温暖化による稚樹の分布変化を検出
〜森林タイプによる変化の違いが明らかに〜

陸上生態系を支える重要な生産者である森林樹木は、近年の気候変動の影響により、分布や生長量、死亡率や稚樹の加入率といった動態や、開花・展葉時期といった生物季節などに変化が生じていることが報告されています。中でも分布の変化は最も基本的な観測対象です。しかし樹木の寿命は100年以上に及ぶため、分布の変化が生じるには長い時間がかかります。このような長期観測には大きなコストがかかるため、これまでの観測は森林限界や異なる森林タイプ(常緑広葉樹林や落葉広葉樹林など)の境界部分といった特定の場所で行われ、また、1つの研究事例で対象とする森林タイプも限られていました。森林タイプや樹種によって、気候変動への応答は当然異なると考えられます。顕在化する気候変動の下で、より正確に日本の森林群集の将来を予測するためには、広域的な研究により、どのような地域で、どのような性質をもつ樹木が、どのように分布を変化させているのかを知ることが必要です。

これまでの一般的な分布変化の研究は、一定期間をあけて森林プロットを再調査する方法で行われており、2回以上の調査が必要でした。これに対し本研究では、1回の調査で広域・多種の分布移動を評価できる、小さな個体(稚樹)と大きな個体(母樹)の分布差(稚樹母樹差)(図1)に日本で初めて着目して解析を行いました。この手法では、稚樹が生育するのは比較的近年の気候条件下で更新した場所、母樹が生育するのは数十年〜数百年程度の過去における気候条件下で更新した場所として扱い、現在の気温分布における両者の差異を用いて更新場所の分布移動を評価します。この手法を用いて全国の植生調査プロットのデータを解析し、
1)全体的な分布移動の傾向はあるのか?
2)樹種の特徴を表す機能形質(種子重量、常緑・落葉など)による分布移動の違いはあるか?
3)それぞれの森林タイプで分布移動の方向や程度は一致しているか?
という3つの課題を明らかにすることを目的としました。

樹種の分布は、環境省の第6-7回自然環境保全基礎調査における植生調査のデータから森林を含むプロット(13,409プロット)を抽出し、樹種ごとに、高木層・亜高木層に出現したプロットを母樹有り、低木層・草本層に出現したプロットを稚樹有りとして集計しました。それぞれの出現プロットでの1981〜2000年の平均気温にもとづいて、樹種ごとの気温分布の平均値、寒冷限界(2.5%値)、温暖限界(97.5%値)を稚樹と母樹で算出し、稚樹と母樹間の分布気温における差をそれぞれ算出しました(図1)。さらに対象樹種を、日本の主要な森林帯を表す5つの森林タイプ(亜高山帯、冷温帯落葉広葉樹、暖温帯常緑広葉樹、温帯針葉樹、亜熱帯)と2つの木性つる植物タイプ(落葉つる、常緑つる)に分類して、これらのタイプごとに稚樹母樹差にもとづく分布移動を評価しました。その上で、permutation testとよばれる統計手法を用いて、森林タイプレベルでの分布移動の有無を評価しました。樹種の機能形質に関しては既往文献(日本植物種子図鑑、Flora of Japan)などを用いて15種類のデータを揃え、これらが樹種ごとの分布移動に与える影響を総当たりの重回帰分析を使って評価しました。森林タイプ間での分布移動の方向性・程度の違いに関しても、permutation testを用いてどのタイプ間の分布移動が異なるか評価しました。

分布域での平均気温・寒冷限界・温暖限界ごとの稚樹母樹差を解析したところ、多くの森林タイプや箇所で寒冷な高標高・高緯度側に稚樹の分布がずれている現象が明らかになりました(図2、図3)。解析された302種の稚樹母樹差の平均は、分布の平均気温では−0.13°C、寒冷限界では−0.24°C、温暖限界では−0.0076°C(マイナス値は稚樹分布の寒冷側へのずれを意味)でした。この全体的な稚樹分布の寒冷側へのずれは、母樹が育った過去の気温に比べて、近年温暖化したことによって樹木更新場所がより高標高・高緯度方向(相対的に寒冷側)へ移動していることを示唆していると考えられます(図1参照)。一方でタイプ・箇所による違いもみられ、特に暖温帯常緑広葉樹の温暖限界では、稚樹分布が温暖(低標高・低緯度)側にずれるという全体とは逆方向の移動が検出されました。この逆方向への移動は、九州より南の南西諸島で生じている現象であり、島という地形や台風などの撹乱による影響を受けた可能性がありますが、詳細なメカニズムについては、今後の検証が必要です。

また、樹種の特徴(機能特性)による違いを解析したところ、寒冷限界・平均気温・温暖限界のいずれでも、種子重量が稚樹の移動の大きさや向きに影響していました(図4)。この種子重量の影響は、寒冷限界と温暖限界で異なる意味を持つと考えられます。全体に分布が寒冷側に移動する中で、いかに早く移動できるかには、種子の散布距離が大きく影響すると考えられます。そのため、軽くて飛ばしやすい種子を持つ樹種で、寒冷限界の移動幅が大きかったと考えられます。一方で温暖限界側は、温暖化する中ではだんだんと生育に不適になっていく場所であり、そうした環境の中で耐える力が弱い樹種において分布移動が大きくなると考えられます。そのため、種子の中の資源に乏しく更新・生残が難しい軽い種子を持つ樹種などにおいて分布移動が大きかったと考えられます。

気温分布域が重なる2タイプ間の境界部(8つ)と中心部(4つ)で分布移動の方向性・大きさを比較したところ、これらのうち3つの境界部と2つの中心部において、片方のタイプで稚樹分布の寒冷側への移動、もう片方で温暖側への移動などの有意な違いが見られました(図5)。分布移動に違いが見られた境界部・中心部においては、一元的に作用する温暖化以外の要因が関与していると考えられ、森林管理を考える上で注意が必要です。こうした分布移動の違いは、タイプ間の競争能力の違いなどが作用していると考えられます。この結果から、少なくとも温暖化に伴う稚樹分布の寒冷側への移動はどこでも一様・同程度に起きている現象ではなく、地形や撹乱、種間競争の影響など地域によって異なるメカニズムの下で違う挙動をしていることが本研究で明らかになりました。

生物の分布移動観測は、気候変動の生態系影響評価のための最も基礎的な情報となります。本研究は、国内全域という広域を対象に300種を超える多種の分布移動の評価を可能にした点で、わが国における森林の将来変化を考える際の基盤情報を提供したものと言えます。また既存の長期観測を必要とする手法に比べ、1回の観測データから評価できる稚樹母樹差を使った本研究の手法は、分布移動観測が少ないアジア地域などにとっても有用性が高いと考えられます。さらに本研究は寒冷限界・温暖限界と言った樹種の分布域内の箇所の違いや、機能特性の影響、タイプ間での傾向の違いを明らかにすることによって、気候変動による樹木の分布変化が従来考えられていたよりも複雑な応答を示すことを明らかにした点に面白みがあります。今後はより詳細な解析が可能になるように、観測を充実させる必要があります。またそれによって、分布移動の背景にある生態的メカニズムを考慮した生物分布の将来予測モデルの精度向上が可能になると考えられます。

本研究は、国立環境研究所における気候変動適応研究プログラムの一環として実施されました。

【タイトル】
Complex range shifts among forest functional types under the contemporary warming
【著者】
Dai Koide, Tetsuro Yoshikawa, Fumiko Ishihama, Taku Kadoya
【雑誌】
Global Change Biology
【DOI】
10.1111/gcb.16001
【URL】
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.16001【外部サイトに接続します】

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