薄嚢シダ類

薄嚢シダ類
セイヨウメシダ Athyrium filix-femina の葉サンショウモ Salvinia natans
分類
界 : 植物界 Plantae 階級なし : 陸上植物 Embryophyta 階級なし : 維管束植物 Tracheophyta 階級なし : 大葉植物(真葉植物) Euphyllophyta 綱 : 大葉シダ植物 Polypodiopsida 亜綱 : 薄嚢シダ亜綱(ウラボシ亜綱) Polypodiidae
学名
Polypodiidae Cronquist , Takht. & W.Zimm. ^[1]
亜綱
†ボトリオプテリス目 Botryopteridales ゼンマイ目 Osmundales コケシノブ目 Hymenophyllales ウラジロ目 Gleicheniales フサシダ目 Schizaeales サンショウモ目 Salviniales ヘゴ目 Cyatheales ウラボシ目 Polypodiales

薄嚢シダ類(はくのうシダるい、薄囊シダ類、Leptosporangiate ferns)は、大葉シダ植物に含まれるシダ植物(シダ類)のうち、胞子嚢が単一の細胞から生じ、完成した胞子嚢は1層の細胞層の壁を持つものを指す^[2]^[3]。現在では、PPG I (2016)においてウラボシ亜綱^[4](薄嚢シダ亜綱^[5]) Polypodiidae として扱われる^[6]。薄嚢シダ類は大葉シダ植物の中で最も種数が多い^[7]。多くの化石種が知られている^[7]。

かつてはCopeland (1947)などでシダ目 Filicales として、スミスら (2006)の分類体系ではウラボシ綱 Polypodiopsida (シダ綱 Filicopsida )として扱われていた^[8]群と同義である。

系統関係

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上位

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Wickett ら (2014)、Puttick ら (2018)による分子系統解析に基づく^[9]。

陸上植物

コケ植物

ツノゴケ植物 Anthocerotophyta

苔類 Marchantiophyta

蘚類 Bryophyta

  Bryomorpha 維管束植物

小葉植物 Lycophyta

大葉植物

大葉シダ植物

トクサ亜綱

Equisetidae

Marattidae

ハナヤスリ目 Ophioglossales

Ophioglossidae    

薄嚢シダ亜綱(ウラボシ亜綱)Polypodiidae

    Moniliformopses 種子植物

裸子植物 Gymnospermae

被子植物 Angiospermae

Spermatophyta Euphyllophyta Tracheophyta Embryophyta

下位

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Shen ら (2018)の分子系統解析に基づく。

薄嚢シダ亜綱

ゼンマイ目 Osmundales

ウラジロ目I Gleicheniales

ウラジロ目
(側系統)

ウラジロ目II Gleicheniales

コケシノブ目 Hymenophyllales

フサシダ目 Schizaeales

サンショウモ目 Salviniales

ヘゴ目 Cytheales

ウラボシ目

ホングウシダ類 Lindsaeineae

イノモトソウ類 Pteridineae

コバノイシカグマ類 Dennstaedtiineae

真正薄嚢シダ類I Polypodiineae

真正薄嚢シダ類II Aspleniineae

      Polypodiales         Polypodiidae

特徴

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陸上植物で唯一、1つの始原細胞から1つの胞子嚢を形成する薄嚢胞子嚢を持つ^[7]。葉、中心柱、鱗片、毛などの形態形質が多様化している^[7]。

薄嚢胞子嚢

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胞子嚢は薄嚢シダ類以外の陸上植物では複数の表皮細胞とその内側の細胞から形成されるのに対し、薄嚢シダ類では胞子嚢幹細胞と呼ばれる1つの始原細胞に由来する^[7]。

分類体系

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PPG I 分類体系

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現在、シダ学のコミュニティで広く認められている分類体系をまとめたPPG I (2016)の分類体系を以下に示す。

ウラボシ亜綱 subclass Polypodiidae Cronquist , Takht. & W.Zimm.

ゼンマイ目 order Osmundales Link
- ゼンマイ科 family Osmundaceae Martinov
コケシノブ目 order Hymenophyllales A.B.Frank
- コケシノブ科 family Hymenophyllaceae Mart.
  - subfamily Trichomanoideae C.Presl
  - subfamily Hymenophylloideae Burnett
ウラジロ目 order Gleicheniales Schimp.
- マトニア科 family Matoniaceae C.Presl
- ヤブレガサウラボシ科 family Dipteridaceae Seward & E.Dale
- ウラジロ科 family Gleicheniaceae C.Presl
フサシダ目 order Schizaeales Schimp.
- カニクサ科 family Lygodiaceae M.Roem.
- フサシダ科 family Schizaeaceae Kaulf.
- アネミア科 family Anemiaceae Link
サンショウモ目 order Salviniales Link
- サンショウモ科 family Salviniaceae Martinov
- デンジソウ科 family Marsileaceae Mirb.
- †ヒドロプテリス科 family Hydropteridaceae
ヘゴ目 order Cyatheales A.B.Frank in Leunis
- チルソプテリス科 family Thyrsopteridaceae C.Presl
- ロクソマ科 family Loxsomataceae C.Presl
- クルキタ科 family Culcitaceae Pic.Serm.
- キジノオシダ科 family Plagiogyriaceae Bower
- タカワラビ科 family Cibotiaceae Korall
- メタキシア科 family Metaxyaceae Pic.Serm.
- ディクソニア科 family Dicksoniaceae M.R.Schomb.
- ヘゴ科 family Cyatheaceae Kaulf.
ウラボシ目 order Polypodiales Link
- suborder Saccolomatineae Hovenkamp
  - サッコロマ科 family Saccolomataceae Doweld
- suborder Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
  - キストディウム科 family Cystodiaceae J.R.Croft
  - ロンクティス科 family Lonchitidaceae Doweld
  - ホングウシダ科 family Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
- suborder Pteridineae J.Prado & Schuettp.
  - イノモトソウ科 family Pteridaceae E.D.M.Kirchn.
    - subfamily Parkerioideae Burnett
    - subfamily Cryptogrammoideae S.Lindsay
    - subfamily Pteridoideae Link
    - subfamily Vittarioideae Link
    - subfamily Cheilanthoideae Horvat
- suborder Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
  - コバノイシカグマ科 family Dennstaedtiaceae Lotsy
- suborder Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf. (真正薄嚢シダ類II "eupolypods II" in Smith et al. (2006).)
  - ナヨシダ科 family Cystopteridaceae Shmakov
  - ヌリワラビ科 family Rhachidosoraceae X.C.Zhang
  - イワヤシダ科 family Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh.
  - デスモフレビウム科 ^[10] family Desmophlebiaceae Mynssen
  - ヘミディクティウム科 ^[11] family Hemidictyaceae Christenh. & H.Schneid.
  - チャセンシダ科 family Aspleniaceae Newman
  - イワデンダ科 family Woodsiaceae Herter
  - コウヤワラビ科 family Onocleaceae Pic.Serm.
  - シシガシラ科 family Blechnaceae Newman
    - subfamily Stenochlaenoideae (Ching ) J.P.Roux
    - subfamily Woodwardioideae Gasper, V.A.O.Dittrich & Salino
    - subfamily Blechnoideae Gasper, V.A.O.Dittrich & Salino
  - メシダ科 family Athyriaceae Alston
  - ヒメシダ科 family Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm.
    - subfamily Phegopteridoideae Salino , A.R.Sm. & T.E.Almeida
    - subfamily Thelypteridoideae C.F.Reed
- suborder Polypodiineae Dumort.(真正薄嚢シダ類I "eupolypods I" in Smith et al. (2006).)
  - family Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
  - キンモウワラビ科 family Hypodematiaceae Ching
  - オシダ科 family Dryopteridaceae Herter
    - subfamily Polybotryoideae H.M.Liu & X.C.Zhang
    - subfamily Elaphoglossoideae (Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel
    - subfamily Dryopteridoideae Link
    - genus Aenigmopteris Holttum(亜科所属不明 subfamily incertae sedis )
    - genus Dryopolystichum Copel. (亜科所属不明 subfamily incertae sedis )
  - タマシダ科 family Nephrolepidaceae Pic.Serm.
  - ツルキジノオ科 family Lomariopsidaceae Alston
  - ナナバケシダ科 family Tectariaceae Panigrahi
  - ツルシダ科 family Oleandraceae Ching ex Pic.Serm.
  - シノブ科 family Davalliaceae M.R.Schomb.
  - ウラボシ科 family Polypodiaceae J.Presl & C.Presl
    - subfamily Loxogrammoideae H.Schneid. in Christenhusz et al.
    - subfamily Platycerioideae B.K.Nayar
    - subfamily Drynarioideae Crabbe, Jermy & Mickel
    - subfamily Microsoroideae B.K.Nayar
    - subfamily Polypodioideae Sweet
    - subfamily Grammitidoideae Parris & Sundue
    - genus Synammia C.Presl (亜科所属不明 subfamily incertae sedis )

スミスらの分類体系

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以下、スミスら (2006)の分類体系から科と目を示す。和名は海老原 (2016)に基づく。薄嚢シダ類はウラボシ綱またはシダ綱として扱われた。

ウラボシ綱 Polypodiopsida (シダ綱 Filicopsida )

ゼンマイ目 Osmundales
- ゼンマイ科 Osmundaceae :ゼンマイ・ヤマドリゼンマイ
コケシノブ目 Hymenophyllales
- コケシノブ科 Hymenophyllaceae :コケシノブ・アオホラゴケ・ゼニゴケシダ
ウラジロ目 Gleicheniales
フサシダ目 Schizaeales
サンショウモ目 Salviniales
- デンジソウ科 Marsileaceae :デンジソウ
- サンショウモ科 Salviniaceae :サンショウモ・アカウキクサ
ヘゴ目 Cyatheales
ウラボシ目 Polypodiales
- ホングウシダ科 Lindsaeaceae :ホラシノブ・ホングウシダ
- サッコロマ科 Saccolomataceae
- コバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae :フモトシダ・ワラビ・ユノミネシダ・フジシダ
- イノモトソウ科 Pteridaceae :ミミモチシダ・イノモトソウ・ハチジョウシダ・ミズワラビ・タチシノブ・ホウライシダ・アジアンタム・クジャクシダ・タキミシダ・シシラン
- チャセンシダ科 Aspleniaceae :オオタニワタリ・コタニワタリ・クモノスシダ・ヒノキシダ・トラノオシダ・チャセンシダ
- イワデンダ科 Woodsiaceae :イヌワラビ・シケシダ・ヘラシダ・クサソテツ
- ヒメシダ科 Thelypteridaceae :ミゾシダ・ホシダ・ハシゴシダ
- シシガシラ科 Blechnaceae :シシガシラ・ヒリュウシダ・コモチシダ
- コウヤワラビ科 Onocleaceae :クサソテツ・コウヤワラビ
- オシダ科 Dryopteridaceae :ヤブソテツ・イノデ・ジュウモンジシダ・カナワラビ・イワヘゴ・イタチシダ・ベニシダ・リョウメンシダ
- ツルキジノオ科 Lomariopsidaceae :ヘツカシダ・アツイタ
- ナナバケシダ科 Tectariaceae
- ツルシダ科 Oleandraceae :タマシダ
- シノブ科 Davalliaceae :シノブ・キクシノブ
- ウラボシ科 Polypodiaceae :ヒトツバ・ノキシノブ・マメヅタ・アオネカズラ・ヒメウラボシ・オオクボシダ

人とのかかわり

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「シダ綱#人とのかかわり」を参照

シダ類の中で、薄嚢シダ類は食用とされるものを多く含む^[7]。

脚注

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[脚注の使い方]

^ PPG I 2016、pp.563-603
^ 伊藤 2012, pp.116-129
^ 村上 2012, pp.67-73
^ 巌佐ほか 2013, p.1642
^ 海老原 2016, pp.26-27
^ PPG I 2016, pp.563-603
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f 長谷部 2020, pp. 124-173
^ Smith et al. 2006, pp.705-731
^ 長谷部 2020, pp. 1-4, 68-70
^ 海老原淳. "次世代シーケンサーを用いた倍数性シダ類複合体の進化史解明". KAKEN. 2021年3月24日閲覧。
^ Kabeya, Y. and Hasebe, M.. "真正ウラボシ類II/ヘミディクティウム科". 陸上植物の進化. 基礎生物学研究所. 2021年3月24日閲覧。

参考文献

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PPG I (The Pteridophyte Phylogeny Group) (2016). "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution (Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences) 56 (6): 563-603.
Shen, Hui; Jin, Dongmei; Shu, Jiang-Ping; Zhou, Xi-Le; Lei, Ming; Wei, Ran; Shang, Hui; Wei, Hong-Jin et al. (2018). "Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns". GigaScience 7 (2). doi:10.1093/gigascience/gix116.
Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). "A classification for extant ferns". TAXON 55 (3): 705-731. http://fieldmuseum.org/sites/default/files/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf .
伊藤元己『植物の系統と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2012年5月25日、116-129頁。ISBN 978-4785358525。
巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也、塚谷裕一『岩波生物学辞典第5版』岩波書店、2013年2月26日、1642-1644頁。ISBN 9784000803144。
海老原淳、日本シダの会企画・協力『日本産シダ植物標準図鑑1』学研プラス、2016年7月13日、16-17頁。ISBN 978-4054053564。
長谷部光泰『陸上植物の形態と進化』裳華房、2020年7月1日、1-4,68-70,124-173頁。ISBN 978-4785358716。
村上哲明 (2012), シダ植物(広義) . In: 日本植物分類学会監修、戸部博、田村実編著『新しい植物分類学II』講談社、2012年8月10日、67-73頁。ISBN 978-4061534490。

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