„Friedhof der ausgestorbenen Tiere" im Beijing David’s Deer Park MuseumDurch den Permafrostboden konserviertes Wollhaarmammutkalb in der einstigen Mammutsteppe von Beringia; die Art ist vor ca. 10.000 Jahren ausgestorben
Aussterben (fachsprachlich auch Extinktion) bezeichnet das Ende einer evolutionären Stammlinie infolge des Tods aller Nachkommen. Die Bezeichnung Aussterben kann sich sowohl auf eine Population als auch auf eine Art beziehen. Solange Populationen derselben Art an anderen Orten weiter existieren, handelt es sich um ein lokales Aussterben. Eine biologische Art stirbt aus, wenn das letzte Individuum der Art stirbt. Dies hat zur Folge, dass ihre genetische Information verloren geht und die Biodiversität vermindert wird.
Die Abgrenzung der Bezeichnungen Artensterben und Massenaussterben ist unscharf. Artensterben bezieht sich vor allem auf das menschengemachte Verschwinden von Arten durch Umweltzerstörung oder Ausrottung in der Gegenwart. Massenaussterben (auch Faunenwechsel) bezeichnet hingegen ein auffallend großes, weit zurückliegendes Verschwinden von Arten im Verlauf von einigen tausend bis mehreren hunderttausend Jahren ohne anthropogenen Einfluss.
Das Aussterben von Arten gilt mit Blick auf geologische Zeitspannen als unausweichliches Schicksal der meisten Populationen und Arten. Die begrenzte Lebensspanne von Arten resultiert allerdings nicht ausschließlich aus Aussterbevorgängen: Häufig spalten sich Arten durch das Einwirken von Evolutionsfaktoren in zwei oder mehr – von der Ursprungsart unterscheidbare – Tochterarten auf (siehe: Artbildung); auch kann es zur Hybridisierung einer Art mit einer verwandten Art kommen.[1]
„Ein Taxon ist ausgestorben, wenn es keinen vernünftigen Zweifel daran gibt, dass das letzte Individuum gestorben ist. Ein Taxon gilt als ausgestorben, wenn gründliche Untersuchungen in bekannten und/oder vermuteten Habitaten während geeigneter Zeiten (täglich, saisonal, jährlich) in seinem historischen Verbreitungsgebiet kein Individuum haben nachweisen können. Die Untersuchungen sollten sich über ein Zeitfenster erstrecken, das dem Lebenszyklus und der Lebensweise des Taxons entspricht."[2]
Damit eine Population ausstirbt, muss ihre Wachstumsrate negativ werden (unter Null fallen). Eine dauerhaft negative Wachstumsrate durch deterministische Faktoren, z. B. durch neu eingewanderte überlegene Konkurrenten oder Prädatoren (einschließlich des Menschen) führt unweigerlich zum Aussterben, egal wie groß die Population am Anfang war. Zeitweilige negative Wachstumsraten sind allerdings nicht selten und in den meisten Populationen von Zeit zu Zeit zu beobachten. Ist die Population sehr groß, ist sie länger in der Lage, solche Schrumpfungsphasen zu überdauern. Bevor eine Art ausstirbt, nimmt ihre Populationsgröße meist schon längere Zeit vorher ab.
Die Gründe für den Populationsschwund und für das endgültige Aussterben müssen dabei nicht identisch sein. Die Gründe für das (nicht deterministisch vorgegebene) Aussterben lassen sich in verschiedene Kategorien einteilen, die für das Aussterberisiko der betreffenden Population unterschiedliche Wirkungen haben.[3][4]
demographische Zufallsschwankungen. Die Populationsgröße einer Art unterliegt ständigen zufälligen Schwankungen von Generation zu Generation und von Jahr zu Jahr. Bei kleinen Populationen kann so einfach per Zufall, in einer Reihe von schlechten Jahren, die aufeinander folgen, die Populationsgröße auf Null absinken. Sind nur sehr wenige Individuen vorhanden, können z. B. zufällig alle Nachkommen demselben Geschlecht angehören. Aussterben wegen demographischer Zufallsschwankungen ist vor allem bei sehr kleinen Populationen bedeutsam. Das Aussterberisiko durch diesen Faktor steigt fast exponentiell mit schrumpfender Populationsgröße.
Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Umweltbedingungen sind für eine Art in unterschiedlichen Jahren unterschiedlich günstig, beispielsweise hängt die Fortpflanzungsrate der meisten Arten stark von den Wetterbedingungen ab. Schwankungen der Umweltbedingungen treten in unterschiedlicher Amplitude auf. Typischerweise sind dabei kleine Ausschläge erheblich häufiger als große. Sehr große Abweichungen von den normalen Bedingungen werden meist als Katastrophen bezeichnet. Katastrophen sind definitionsgemäß selten, treten aber innerhalb der langen Lebensdauer einer Population oder Art in langen Zeiträumen fast mit Sicherheit immer wieder einmal auf, was bei der Vorhersage der Überlebenswahrscheinlichkeit oft übersehen wird.[5] Das Risiko für Aussterben wegen Umweltschwankungen hängt weniger von der Populationsgröße als solcher als von der Größe des Verbreitungsgebiets und der Anzahl der Lokalpopulationen einer Art ab.
reduzierte genetische Fitness. In sehr kleinen Populationen steigt das Aussterberisiko auch aus genetischen Gründen an. Einerseits können weniger Individuen auch nur weniger Varianten ihrer Gene (Fachbegriff: Allele) tragen. Deswegen wird die Art uniformer und verliert Reaktionsmöglichkeiten bei veränderten Bedingungen. Andererseits sind in sehr kleinen Populationen meist sehr viele Individuen miteinander verwandt. Durch Paarung unter Verwandten (Inzucht) sinkt die Verschiedenheit der Allele in den Nachkommen (Heterozygotie) ab, da sie zunehmend von beiden Elternteilen dieselben Allele erhalten. Homozygote Individuen sind in verschiedener Hinsicht genetisch benachteiligt. Einerseits sinkt die Effektivität ihrer Immunabwehr und damit der Widerstand gegen Krankheiten, andererseits können (durch Fixierung rezessiver Allele) schädliche Mutationen in den Vordergrund treten (Inzuchtdepression). Seltene, ungünstige Mutationen können durch Gendrift aus Zufall oder wegen der verminderten Effektivität der Selektion[6] die Population viel leichter als in großen Populationen dominieren. Unter ungünstigen Bedingungen kommt so eine Kettenreaktion in Gang: In der verkleinerten Population kommt es häufiger zu Paarungen unter Verwandten. Damit sinkt die genetische Verschiedenheit (Heterozygotie) der Nachkommen. Dies führt zur Anhäufung und verstärkten Wirkung nachteiliger rezessiver Allele. Deswegen sinken die Fruchtbarkeit und die Vitalität der Individuen ab. In einer dadurch weiter verkleinerte Population verstärkt sich dieser Prozess immer weiter bis zum Aussterben. Dieses Szenario wird als „Aussterbestrudel" (engl. extinction vortex) bezeichnet. Auch wenn die Population dem Aussterbestrudel entgehen kann, ist nach einer Erholungsphase ihre genetische Variabilität geringer als vorher, weswegen ihr Aussterberisiko bei gleicher Populationsgröße höher liegen kann. Dieser Effekt wird als Genetischer Flaschenhals bezeichnet.
Der Effekt, dass geringe Populationsgrößen, unabhängig von den jeweils im Einzelnen wirksamen Mechanismen, das Aussterberisiko von Populationen deutlich erhöhen können, wird als Allee-Effekt beschrieben. Ist ein solcher Effekt wirksam, muss dies bei der Vorhersage des Aussterberisikos unbedingt berücksichtigt werden, weil ansonsten das Risiko massiv unterschätzt wird.[7]
Bevor die angeführten Mechanismen eine Art bedrohen können, muss zuvor ihre Populationsgröße unter einen je nach Art verschiedenen Schwellenwert abgefallen sein (Ausnahme: Massenaussterben wegen global wirkender Katastrophen). In allen direkt beobachtbaren Fällen von Aussterbeereignissen geht dies auf Einwirkungen durch den Menschen zurück. Die Auswertung von Fossilien ergab zwar, dass im Prinzip zu jeder Zeit, also auch in der Gegenwart, einige Arten aus natürlichen Gründen aussterben werden. Die Höhe dieser Basis-Aussterberate ist nicht sicher bekannt, sie liegt aber mit Sicherheit sehr niedrig. Der amerikanische Paläontologe Jack Sepkoski hat sie in einer Hochrechnung auf im globalen Durchschnitt etwa drei Arten im Jahr abgeschätzt.[8] Tatsächlich ist in der Wissenschaft nicht eine einzige lebende (d. h. nicht nur fossil bekannte) Art sicher identifiziert worden, die in der gegenwärtigen Zeit aus rein natürlichen Gründen ausgestorben wäre. Der Populationsschwund geht dabei dem eigentlichen Aussterben voraus.[9] In vielen Fällen bleiben bei dem Schwund einige kleine Reliktpopulationen zunächst noch verschont, wenn die Art bereits den größten Teil ihrer ehemaligen Populationsgröße und ihres Verbreitungsgebiets verloren hat. Im Falle von Wirbeltieren sind die letzten Überlebenden manchmal auch vom Menschen gehaltene Tiere in Zoos oder Gehegen.[10] Das Aussterben der Reliktpopulationen erfolgt meist aus einem der oben genannten Gründe, auch wenn der eigentlich zum Aussterben führende Populationsrückgang andere Ursachen hatte. Die wesentlichen Ursachen für den Populationsschwund selbst fallen meist in eine der folgenden Kategorien:[11]
Overkill. Ausrottung durch Jagd, Fischfang und direkte Verfolgung.
Infolge direkter Verfolgung sterben vor allem Arten, meist Wirbeltierarten mit niedriger intrinsischer Wachstumsrate, aus, die vom Menschen auf der Jagd oder im Fischfang genutzt werden. Von weitaus geringerer Bedeutung, obwohl in einigen Fällen nachgewiesen und öffentlich stark beachtet, sind Bedrohungen für Populationen, die von Raritätenliebhabern, für wissenschaftliche Sammlungen oder für die Haltung in Gehegen und Zoologischen Gärten besammelt werden. In vielen Fällen greifen direkte Verfolgung, Habitatänderung und Einschleppung fremder Arten in schwer durchschaubarer Weise ineinander, vor allem beim Aussterben von Arten auf kleinen ozeanischen Inseln.[13] Historisch gut belegte Fälle von Aussterben als Folge von Übernutzung sind z. B. Stellers Seekuh oder Riesenalk. Die durch Habitatzerstörung in kleine Reservate verdrängten letzten Populationen vieler großer und charismatischer Wirbeltierarten sind hier von Wilderei bis zur Ausrottung bedroht. In vielen Fällen ist aber auch bei Übernutzung, die eine Population stark reduziert, der direkte Nachweis der Ausrottung infolge Bejagung schwer zu führen. So ist z. B. bei keiner im Meer lebenden Fischart die globale Ausrottung durch Überfischung wirklich nachgewiesen, obwohl die Bestände vieler Arten stark zurückgegangen sind und auch die Gesamterträge seit Jahren abnehmenden Trend zeigen.[14] Steigende Preise bei Seltenheit und ökonomisches Kalkül (es kann rein ökonomisch rational sein, eine Art mit sehr langsam wachsender Population lieber jetzt auszurotten, als auf den zukünftigen Ertrag zu warten: Abdiskontierung, vgl. Abzinsung und Aufzinsung)[15] sind eine unmittelbare Bedrohung für viele Arten, deswegen ist z. B. der Südliche Blauflossen-Thunfisch akut vom Aussterben bedroht.
Neben der Ausrottung infolge Bejagens in der Neuzeit wird auch eine Ausrottung vieler Arten in prähistorischen Zeiten durch diesen Faktor diskutiert. Fast zweifelsfrei belegt ist die Ausrottung fast aller großen Landwirbeltiere auf den großen Inseln Neuseeland und Madagaskar nach der Einwanderung von Menschen, die hier erst vor wenigen tausend Jahren erfolgte. Ebenfalls diskutiert, aber stark umstritten ist auch das Aussterben von Arten wie das Amerikanische Mastodon oder das Wollnashorn mit menschlicher Bejagung zu begründen (zu dieser Hypothese vgl. unter Quartäre Aussterbewelle).
Es ist unmittelbar einsichtig, dass Arten aussterben, wenn ihr Lebensraum, z. B. durch menschliche Nutzung, zerstört wird. Vielfach reicht es schon aus, wenn der Lebensraum als solcher erhalten bleibt, aber in der Folge von Nutzungseinflüssen verändert (degradiert) wird. Wenn für unsere Zeit ein Massenaussterben mit Aussterberaten vorhergesagt wird, die um das Tausendfache bis Zehntausendfache über der natürlichen Aussterberate liegen,[16] wird dafür an erster Stelle der Effekt von Habitatzerstörungen verantwortlich gemacht.[17] Im Einzelnen sind die Verhältnisse allerdings verwickelter. Verliert eine Art einen Teil ihres Lebensraums, so kann der verbleibende Anteil unter Umständen für ein sehr langes, möglicherweise sogar ein fast unbegrenztes, Überleben ausreichen. Arten können auch auf neue, von menschlicher Einwirkung veränderte Lebensräume übergehen, wenn die Art nicht zu selten und der neue Lebensraum dem bisherigen Habitat ähnlich genug ist.[18] Außerdem ist es sehr schwierig, den Nachweis zu führen, dass eine Art auf diese Weise tatsächlich ausgestorben ist: Möglicherweise existieren ja an anderen, bisher nicht untersuchten Stellen noch weitere Populationen. Die Wiederentdeckung ausgestorben geglaubter Arten wird als Lazarus-Effekt bezeichnet, sie ist bei Habitatzerstörung als Ursache häufiger als in anderen Fällen.[19] Von den meisten Arten global ist weder ihr Verbreitungsgebiet noch ihre Biologie bekannt, nicht wenige tropische Insektenarten sind nur von einer einzigen Lokalität (oft genug nur einem einzigen Exemplar) beschrieben worden. Der tatsächliche Nachweis des Aussterbens solcher Arten ist beinahe unmöglich zu führen, selbst wenn die Wahrscheinlichkeit dafür überwältigend ist. Dieses Problem betrifft in besonderer Weise die tropischen Regenwälder, die zugleich die artenreichsten und die am schlechtesten erforschten Lebensräume weltweit sind. Obwohl auch hier in vielen Fällen durchaus das Aussterben von Arten direkt nachweisbar ist,[20] wird hier meist vom Ausmaß der Lebensraumzerstörung und dessen durchschnittlichem Artenreichtum indirekt auf den Artenverlust geschlossen.
Besonders stark erhöht der Lebensraumverlust das Aussterberisiko von Arten mit sehr kleinem Verbreitungsgebiet, diese werden Endemiten genannt. Regionen, die zahlreiche endemische Arten aufweisen und deswegen besonders artenreich sind, versucht man als Biodiversitäts-Hotspots zu identifizieren. Zerstörung eines solchen Hotspots führt zu besonders hohen Artenverlusten. So sind z. B. als Folge der Entwaldung der nur 20 Quadratkilometer großen Centinella-Bergkette in Ecuador allein 100 endemische Pflanzenarten ausgestorben.[21] Ecuador allein besitzt etwa 20.000 Pflanzenarten, davon ca. 4000 Endemiten. Im deutlich größeren Deutschland leben insgesamt nur gut 4000 Pflanzenarten.
Viele Arten haben keinen zusammenhängenden Lebensraum, sondern leben in räumlich getrennten Teilhabitaten. Findet zwischen diesen selten, aber regelmäßig Individuenaustausch statt, wird dies als Metapopulation beschrieben.[22] In einer Metapopulation können die lokalen Subpopulationen aus stochastischen Gründen (vgl. o.) aussterben. Die dann frei gewordene Habitat-Insel kann anschließend aber eventuell von wandernden (migrierenden) Individuen derselben Art aus einer anderen Subpopulation neu kolonisiert werden. Dies wird als „rescue effect" (Übersetzung wäre: Rettungs-Effekt) bezeichnet. Die als Modell in der Ökologie sehr einflussreiche Gleichgewichtstheorie der Biogeographie von Inseln (vgl. Inselbiogeographie)[23] sagt für den Artenbestand von Inseln einen Artenbestand voraus, der sich als Gleichgewicht zwischen Aussterben und Neubesiedlung einstellt. Entscheidend für den Artenbestand sind die Größe der Insel (beeinflusst das Aussterben) und ihre Isolation von anderen Inseln (beeinflusst die Wiederbesiedlung). Trifft dieses Modell zu, führt neben der flächenmäßigen Verkleinerung von Lebensräumen auch ihre Isolation (oder Verinselung) selbst bei gleichbleibender Gesamtfläche zu erhöhter Aussterberate. Um diese Arten zu retten, versucht der Naturschutz einen Biotopverbund einzurichten.
Der Metapopulations-Ansatz stellt eine Modellvorstellung über Wahrscheinlichkeit und Ablauf von Aussterbevorgängen dar. Dabei stirbt jede einzelne Subpopulation aus einem bestimmten, aber auf längere Sicht betrachteten eher zufälligen Grund aus. Erst bei der großräumigen oder übergeordneten Betrachtung wäre das Muster erkennbar. Innerhalb der Ökologie sind in den vergangenen Jahrzehnten viele Indizien zusammengetragen worden, dass Zerschneidung (Habitatfragmentierung) zusammenhängender Lebensräume und deren räumliche Isolation das Aussterberisiko erhöhen.[24]
Dem Metapopulations-Ansatz zufolge sterben bei Habitatverkleinerung und Isolation die betroffenen Arten nicht sofort aus. Vielmehr erlöschen erst nach und nach immer mehr Subpopulationen, die nicht mehr über den Rettungseffekt neu begründet werden. Wird ein vorher zusammenhängender Lebensraum in kleinere Teilhabitate zerschnitten, ist es dann wahrscheinlich, dass die verbleibenden Habitatinseln zunächst fast alle Arten des Ursprungshabitats enthalten. Dieser hohe Artbestand ist dann aber nicht mehr im Gleichgewicht mit den neuen Bedingungen. Es ist zu erwarten, dass im Laufe der Zeit zahlreiche Arten nach und nach aussterben werden. Für einen lokalen Beobachter wäre dieses Aussterben unerklärlich, weil sich die Größe und Habitatqualität der von ihm untersuchten Insel (z. B. eines Schutzgebiets) gar nicht verschlechtert hätte. Für diesen, von der Theorie vorhergesagten Arten-Überhang wurde der Begriff der Aussterbeschuld eingeführt.[25][26] Dieses Modell für Aussterbevorgänge gilt als plausibel, wenn auch nicht von allen Forschern akzeptiert.[27][28]
Eingeschleppte oder absichtlich in neue Regionen eingeführte Tierarten und Pathogene gehören zu den wichtigsten Ursachen für das Aussterben von Tier- und Pflanzenarten. Aussterben durch eingeschleppte Pflanzenarten (Neophyten) scheint hingegen selten zu sein. Das Aussterben wird in der Regel von Prädation oder Parasitismus, nur selten von der Konkurrenz der Arten verursacht. Eingeschleppte, konkurrenzüberlegene Arten verdrängen vorhandene in der Regel nicht vollkommen, sondern lassen ihnen eine Teilnische, die zumindest für Reliktvorkommen ausreicht, übrig. Möglicherweise reichte aber bisher in vielen Fällen auch einfach die verstrichene Zeit nicht zur völligen Verdrängung aus, so dass für die Zukunft hier noch weitere Fälle zu erwarten sind.[29] Exotische Pathogene sind eine starke Bedrohung, weil die betroffenen Arten nicht, wie die ursprünglichen Wirte im Originalverbreitungsgebiet des Pathogens, mit dem Erreger koevolviert sind. Prädatoren bedrohen besonders stark die Fauna von ozeanischen Inseln, die aufgrund ihrer geringen Größe oft keine eigenen Prädatoren besaßen, weswegen die Arten keine Schutzmechanismen besitzen (oder früher besessene rückgebildet haben) und so besonders anfällig sind. So sind etwa auffallend viele Vogelarten auf kleinen Inseln flugunfähig.
Ein klassisches Beispiel für die Ausrottung durch eingeführte Prädatoren bilden die pazifischen Inseln. Auf der Insel Guam[30] verursachte die in den 1940er Jahren eingeschleppte Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) bis heute das Aussterben von zehn der ursprünglich zwölf einheimischen Vogelarten. Mit der Bekämpfung der Schlangen und über Nachzuchten gelang es, die endemische Guamralle (Rallus owstoni) gerade noch vor dem Aussterben zu bewahren. Auf der Lord-Howe-Insel 570 km vor Australien rotteten von Schiffsbesatzungen ausgesetzte Schweine und andere Säugetiere die endemische Lord-Howe-Waldralle (Gallirallus sylvestris) bis auf eine Reliktpopulation auf einem unzugänglichen Felsenplateau aus, die Art konnte nur mit Nachzuchten und Zurückdrängen der Schweine (durch Bejagung) gerettet werden. Die meisten pazifischen Vogelarten, insbesondere die flugunfähigen Rallen, hatten nicht soviel Glück. Funde von subfossilen Knochen[31] stützen die Annahme, dass nahezu jede pazifische Insel ihre eigene endemische Rallenart (neben zahllosen weiteren Vogelarten) hatte. Hauptursache des Aussterbens waren hier wohl meist die von den eingewanderten Polynesiern eingeschleppten Ratten, insbesondere die Pazifische Ratte (Rattus exulans) (wobei sicherlich direkte Verfolgung auch eine Rolle spielte). Die Verluste werden auf ca. 50 % des gesamten Artenbestands abgeschätzt.[32] Damit könnten allein hier 20 % der Vogelarten weltweit ausgestorben sein.
Der wahrscheinlich schlimmste Fall von Aussterben durch eingeschleppte Pathogene bildet das weltweite Amphibiensterben infolge der Chytridiomykose, einer Hautpilzerkrankung. Der Ursprung des Erregers liegt im Dunkeln. Wahrscheinlich geht er auf die Kreuzung mehrerer weniger pathogener Stämme zurück, die durch Amphibientransporte miteinander in Kontakt geraten waren.[33] Eine wichtige Rolle könnten afrikanische Krallenfrösche (Xenopus) spielen, die früher für einen Schwangerschaftstest weltweit gezüchtet und gehandelt worden waren. Das Ausmaß des Artensterbens ist kaum abschätzbar, betrifft aber vermutlich Hunderte von Arten und kann zum Aussterben ganzer bisher artenreicher Gattungen führen.
