Jacobson-Organ

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Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 28 mm großen menschlichen Embryos

Das Jacobson-Organ, auch Jacobsonsches Organ oder Vomeronasales Organ genannt (lat. Organon vomeronasale), ist ein bei vielen Wirbeltieren ausgebildetes Geruchsorgan.[1]

Wie die Riechschleimhaut wird es dem olfaktorischen System zugeordnet. Der Geruchssinn ist wichtig, um Nahrungsquellen zu vermuten, aufzufinden, zu prüfen und wieder finden zu können, Gefahrenquellen zu wittern, Territorialmarkierungen zu bemerken und auch, um Individuen zu unterscheiden, ihre Zugehörigkeit zu erkennen und bei der Suche eines Sexualpartners zu helfen.[2] Wirbeltiere besitzen in der Nasenhöhle neben der Regio olfactoria meist ein für die spezifische Geruchs- und Pheromonwahrnehmung unterschiedlich entwickeltes Vomeronasales Organ (VNO).

Morphologie

Das Vomeronasale oder Jacobson-Organ besteht bei Säugetieren aus winzigen Einbuchtungen (Durchmesser zwischen 0,2 und 2 Millimeter) auf beiden Seiten der Nasenscheidewand (Septum nasi) etwa gegenüber der unteren Nasenmuschel (Concha nasalis inferior ) und liegt unterhalb des Nasenseptum-Knorpels (Cartilago septi nasi) wie oberhalb des angrenzenden Pflugscharbeins (Vomer).[3]

Mundhöhle einer Hauskatze (Felis silvestris catus). Der Zugang zum Jacobson-Organ (Ductus incisivus) ist als kleine Papille (Papilla incisiva) palatinal hinter den Schneidezähnen sichtbar.

Diese schlauchartigen Einbuchtungen werden von der Atemluft gemeinhin nicht erreicht. Seitlich ihrer Öffnungen befindet sich im Kontaktbereich zum Jacobsonschen Knorpel (Paraseptalknorpel, Cartilago paraseptalis) ein schwellkörperartiges Venengeflecht, gelegentlich mit Muskelzellen, sodass durch Gefäßerweiterung bzw. -verengung der flüssige Schleim auf der Nasenschleimhaut samt darin gelöster Moleküle aus den Epithelschläuchen gedrückt beziehungsweise in das Lumen gesaugt werden kann.

Sensorisch innerviert wird das Organ bei niederen Fischen noch durch einen eigenen Nerv (Nervus terminalis, paarig), der sich aber schon bei den Stören dem Geruchsnerven (N. olfactorius) eng angeschlossen hat.[4] Es scheint sich um eine entwicklungsgeschichtlich alte Anlage zu handeln, die dem Auffinden eines Geschlechtspartners bzw. der Befruchtung der Eier (Rogen) dient, evoltiert aus den Riechgruben von Fischen.[5]

Flehmen eines Tapirs (Tapirus indicus )

Das Vomeronasale Organ (VNO) setzt sich aus dem Ductus vomeronasalis (VND), vereinigte assoziierten Drüsen, den Venae vomeronasales, die durch An- und Abschwellen gewissermaßen einen Pumpmechanismus betreiben, dem Nervus vomeronasalis und dem Bulbus olfactorius accessorius zusammen. Dabei ist der Ductus vomeronasalis (VND) eine millimetergroße mit Rezeptoren ausgestattete Vertiefung in der Septumschleimhaut des vorderen Septumdrittels, deren Axone sich zum Nervus vomeronasalis vereinen und dann weiter zum Bulbus olfactorius accessorius ziehen.[6] Als das Jacobson-Organ oder auch Vomeronasales Organ (VNO) im eigentlichen Sinne, sollte dieser oben benannte Gesamtkomplex bezeichnet werden.

Beim Menschen soll das Organ zwar im fetalen Stadium entstehen, sich aber noch vor der Geburt zurückbilden. Der N. vomeronasalis ist in histologischen Untersuchungen bis zum achten Embryonalmonat nachweisbar, danach nicht mehr. Der Nachweis eines Ductus vomeronasalis beim erwachsenen Menschen schwankt in den einzelnen Literaturstellen zwischen 25 bis 100 %.[6] Man führt dies auf die verschiedenartigen Bedingungen und Techniken beim Nachweis dieser anatomischen Struktur zurück: anteriore Rhinoskopie oder endoskopischen Techniken, Schwellungszustand der nasalen Schleimhaut, Fehlinterpretationen und Verwechselungen mit andersartigen morphologischen Strukturen, wie etwa dem Ductus nasopalatinus,[7] aber auch die interindividuell deutlich verschiedene Größe eines Ductus vomeronasalis.

Als ein Rest des Organon vomeronasale ist beim Menschen der Knorpelstreifen Cartilago vomeronasalis aufzufassen. Er liegt hinter der Spina nasalis anterior , dem vorderen Nasendornfortsatz, der tastbar ist, wenn man mit dem Finger vom Symmetriepunkt der Oberlippe aus über das Philtrum nach oben fährt. Eine Funktion des Jacobson-Organs beim Menschen ist in Fachkreisen umstritten.[8] Der Zugang von Nasen- und Mundhöhle zum Jacobson-Organ erfolgt bei den meisten Säugetieren über den Ductus incisivus, dieser ist ein paariger schräg-vertikaler, rostroventral orientierter Verbindungsgang zwischen der Mund- und Nasenhöhle.

Feinbau und Funktion

Schematische Darstellung eines siebenfach transmembranären (heptahelikalen) G-Protein-gekoppelten Rezeptors, wie die beschriebenen V1R- und V2R-Rezeptoren.

Die Vomeronasalorgan (VNO) ist ein chemorezeptives Organ, eingebettet in eine Knorpelkapsel und von einem olfaktorischen Epithel bedeckt, in dem die Endigungen seiner Sinneszellen liegen. Die Sinneszellen des Vomeronasealen Organs sind wie die der Regio olfactoria zugleich Nervenzellen und bilden auf Erregungen hin Aktionspotentiale (primäre Sinneszellen).

Vomeronasale Neuronen tragen in ihrer Membran zwei unterschiedliche Typen von Rezeptoren, die wie die der übrigen Geruchsrezeptoren zur Familie der siebenfach membrangängigen Rezeptoren gehören, die an G-Proteine gekoppelt sind[9] (G-Protein-gekoppelten Rezeptor).[10] [11] Doch ist diese Familie der Vomeronasalorgan-Rezeptoren (V1R, V2R, V3R),[12] die auf Pheromone anspricht,[13] sowohl im molekularen Feinbau als auch hinsichtlich der Signaltransduktions-Komponenten von den üblichen olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) des Riechkolbens verschieden.[14] Auch im menschlichen Genom konnte ein Vomeronasal-Rezeptor-Gen nachgewiesen werden für einen V1-Rezeptor (V1R), der im olfaktorischen Epithel exprimiert wird.[15]

Die Rezeptorzellen des Vomeronasalorgans (VNO) leiten die Information zum Bulbus olfactorius accessorius. Von dort bestehen Verbindungen zu medialen Anteilen der Amygdala [16] und darüber hinaus zu weiteren Kerngebieten des limbischen Systems sowie zum Hypothalamus.[17] Dieser Bulbus olfactorius accessorius (engl. accessory olfactory bulb) liegt als eigenständiger neuronaler Komplex meist posterior-dorsal (hinten-oben) dem eigentlichen Bulbus olfactorius auf. Der Bulbus olfactorius accessorius ist laminar aufgebaut und besteht aus fünf Nervenzellschichten: (1) der vomeronasalen Nervenzellschicht, (2) der glomerulären Schicht (GL), (3) der Mitralzellschicht, (4) der Schicht des Tractus olfactorius lateralis (LOT) und (5) der Körnerzellschicht.[18] [19]

Bedeutung

Olfaktorischen Sinneszellen sind Neuronen, die mittels besonderer Geruchsrezeptoren spezifische Reize aufnehmen und eine Erregung über ihren Neuriten weiterleiten an Neuronen im Riechkolben (Bulbus olfactorius bzw. Bulbus olfactorius accessorius). Deren Signale werden dann an andere Regionen des Gehirns weitergegeben, wo eine weitere Integration erfolgen kann. Im Unterschied zu den Rezeptorzellen der olfaktorisch sensorischen Neurone im Geruchsepithel der Regio olfactoria sind die des Vomeronasalorgans nicht mit Cilien besetzt.[20] Auch unterscheiden sich die im Geruchsepithel von ersten olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) exprimierten olfaktorischen Rezeptoren (OR) deutlich von jenen zwei Rezeptoren-Grundtypen (V1R und V2R) des Vomeronasalorgans in verschiedenen Wirbeltieren.[21]

Die olfaktorischen Rezeptoren der üblichen Riechschleimhaut im Nasendach dienen primär der Wahrnehmung von Gerüchen (Odorantien) aus der Umgebung, die beispielsweise auf Nahrungsquellen, Gefahren (Brandgeruch) oder Fressfeinden hinweisen können, wobei manche Geruchsstoffe auch mittels des N. trigeminus detektiert werden. Das Vomeronasalorgan (VNO) hingegen ist vornehmlich zuständig für solche Geruchssignale, mit denen Tiere innerartlich kommunizieren. So kann ein Individuum über Pheromone oder andere spezifische Odorantien einem anderen Individuum derselben Spezies seine reproduktive Situation oder seine hierarchische Position signalisieren.[22]

Im Unterschied zu olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) im üblichen Riechepithel adaptieren die Riechzellen des VNO kaum, mit anderen Worten sie behalten ihre Empfindlichkeit für die Odorantien auch unter Exposition.[23] Ferner konvergieren die etwa 250 verschiedenen Typen Riechzellen des VNO nicht jeweils auf eine neuronale Schnittstelle, sondern sie verteilen sich auf etwa zehn bis dreißig neuronale Komplexe der Glomeruli olfactorii im Bulbus olfactorius accessorius. Hier kann daher eine Mitralzelle auch von mehreren Rezeptortypen her erregt werden.

Sagitalschnitt durch einen Reptilienkopf:
A = Auge, B = Tränendrüse
C = Nasenhöhle, D = internale Nasenöffnung, E = externale Nasenöffnung
F = ausgestreckte Zunge, G = eingezogene Zunge
H = Jacobson-Organ

Die Herkunft der Pheromone liegt bei den Säugetieren in den sogenannten apokrinen Schweißdrüsen, Glandulae sudoriferae apocrinae. Diese Duftdrüsen befinden sich vor allem in bestimmten Hautgebieten – den Achselhöhlen, den Brustwarzen (Glandulae areolares), der Genital-[24] und Perianalgegend und weniger dicht auf bestimmten Gesichtsabschnitten, dem Skalp und dem Abdomen. Apokrine Schweißdrüsen münden je in die Haarfollikel und sind adrenerg innerviert. Übrigens werden beide Typen von Schweißdrüsen – apokrine und ekkrine – durch den Sympathikus innerviert, aber nicht über dieselbe Klasse von Rezeptoren, so verfügen die ekkrinen Schweißdrüsen über cholinerge und die apokrinen eben über adrenerge Rezeptoren.[25] Die Geruchswahrnehmung mit diesem Organ wird bei Säugern Flehmen genannt.[26]

Züngeln heißt das Vorstrecken der Zunge bei Schlangen und vielen Echsen, die dadurch entsprechende Geruchsstoffe aufnehmen können, die sie dem Organ präsentieren.

Die Sinneszellen des Jacobson-Organs sind auf die olfaktorische Wahrnehmung bestimmter Stoffe spezialisiert, bei Säugetieren vor allem auf Pheromone.[27] Bei der Partnerwahl legen verschiedene Untersuchungen eine Wechselwirkung zwischen dem Körpergeruch, dem MHC-Komplex und den genetischen Variation im Immunsystem nahe.[28] [29] [30]

Dabei stehen bei einigen männlichen Säugetieren die Derivate des 16-Androsteron für die Pheromonwirkung im Verdacht. Androstenon, aber auch sein alkoholisches Derivat Androsterol oder das Keton Androstenon bzw. durch deren mikrobiell-chemische Umwandlung, können jene Stoffe letztlich Einfluss auf die Hypothalamisch-Hypophysäre-Gonaden-Achse gewinnen.

Bedeutung am Beispiel der Hausmaus

Rattenweibchen[31] mit ihrem Wurf

Bei Untersuchungen an Labormäusen (Mus musculus ) sind hinsichtlich der Wirkungen von Pheromonen folgende charakteristische Reaktionen nachweisbar:[32]

  • Lee-Boot-Effekt: Die menstruellen Zyklen von Mäuseweibchen, die in Abwesenheit von männlichen Tieren gehalten wurden, werden verlangsamt und schließlich völlig aufgehoben.[33]
  • Whitten-Effekt: Die Menstruationszyklen der weiblichen Mäuse werden neu gestartet und synchronisieren, wenn die weiblichen Tiere anschließend mit männlichen Mäusen gehalten werden.[34]
  • Vandenbergh-Effekt: Weibliche Tiere zeigen eine früher einsetzende Geschlechtsreife, wenn diese mit männlichen Tieren zusammenleben.[35]
  • Bruce-Effekt: Wenn eine trächtige Maus mit einem paarungsbereiten Mäuserich gehalten wird, kann es zu einer Unterbrechung der Schwangerschaft kommen.[36]

Diese Wechselwirkungen werden durch eine Reihe von flüchtigen Substanzen hervorgerufen, die in Körperflüssigkeiten von Mäusen, insbesondere im Mäuse-Urin gefunden wurden.[37] Männliche Mäuse oder Nagetiere im Allgemeinen benötigen ein funktionsfähiges Vomeronasalorgan (VNO), um einem weiblichen Tier ein effizientes Balzverhalten gegenüber zu bringen, aber auch um Konkurrenten aggressiv entgegenzutreten. Bei den Nagetier-Weibchen wiederum fördert das Vomeronasalorgan (VNO) in Gegenwart des Männchens die Brunst und die oben beschriebenen Effekte.

Geschichte

Im Jahre 1703 entdeckte Frederik Ruysch an einem verwundeten Soldaten bei der Versorgung seiner Gesichtsverletzung den Ductus vomeronasalis. Erstmals beschrieb der dänische Anatom Ludwig Levin Jacobson im Jahre 1811 diese anatomische Struktur.[38] Georges Cuvier veröffentlichte ebenfalls fast zeitgleich eine Arbeit[39] über dieses Organ. Zu erwähnen ist, dass Ludwig Levin Jacobson ein Schüler von Cuvier war. Im Jahre 1877 wurde von Albert von Kölliker aus Würzburg eine Monographie mit dem Titel Ueber die Jacobsons ́schen Organe des Menschen veröffentlicht. Von Kölliker war der Erste, der sich um den Nachweis für das Vorhandensein des Vomeronasalorgans beim Menschen bemühte und er konnte diesen Beweis histologisch sowohl bei menschlichen Embryonen als auch in adulten Individuen erbringen.

Der Begriff Pheromon wurde im Jahre 1950 für eine abgesonderte Substanz eingeführt, die eine spezifische Reaktion über das olfaktorische System in einem anderen Tier hervorruft.[40]

Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ Neurobiologie. Chemorezeption. Freie Universität Berlin (PDF; 12,0 MB)
  2. ↑ Roberto Tirindelli, Michele Dibattista, Simone Pifferi, Anna Menini: From Pheromones to Behavior. Physiol Rev July 2009 vol. 89 no. 3 921-956 doi:10.1152/physrev.00037.2008
  3. ↑ Cornelia Menke: Morphologie und topographische Anatomie der Nase, der Nasenhöhle sowie der Nasennebenhöhlen und assoziierten Strukturen beim Europäischen Mufflon (Ovis gmelini musimon PALLAS 1811). Dissertation Tierärztliche Hochschule Hannover(2003), S.35 (PDF; 3,0 MB)
  4. ↑ Luis R. Saraiva, Sigrun I. Korsching: A novel olfactory receptor gene family in teleost fish. Genome Res. (2007) 17: 1448-1457 (PDF; 1,4 MB)
  5. ↑ Katharina Simon: Untersuchungen zum Feinbau des Vomeronasalorgans beim Schwein - eine Immunhistochemische und Rasterelektronenmikroskopische Studie. INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwürde der Tierärztlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München, (2008) VVB LAUFERSWEILER VERLAG, Giessen (PDF; 9,6 MB)
  6. ↑ a b M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. DER NERVENARZT Volume 74, Number 10 (2003), 858-862, doi:10.1007/s00115-003-1573-7
  7. ↑ Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. Schweiz Monatsschr Zahnmed Vol. 119 4/2009
  8. ↑ K. P. Bhatnagar, T. D. Smith: The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. In: Journal of anatomy. Band 199, Pt 3September 2001, S. 289–302, ISSN 0021-8782 . PMID 11554506. PMC 1468331 (freier Volltext).
  9. ↑ V1-Rezeptoren (V1R) sind an das G-Protein Gαi2 gekoppelt, während V2-Rezeptoren (V2R) an das G-Protein Gαo koppeln.
  10. ↑ Wendy E. Grus, Peng Shi, Ya-ping Zhang, Jianzhi Zhang: Dramatic variation of the vomeronasal pheromone receptor gene repertoire among five orders of placental and marsupial mammals. In: PNAS April 19, 2005, Bd. 102, Nr. 16, S. 5767-5772, doi:10.1073/pnas.0501589102 (PDF; 383 kB).
  11. ↑ Erica Pantages, Catherine Dulac: A Novel Family of Candidate Pheromone Receptors in Mammals. In: Neuron. Bd. 28, Nr. 3, S. 835-845, 1 December 2000, doi:10.1016/S0896-6273(00)00157-4 (PDF-Datei).
  12. ↑ Metalife. Übersicht über Rezeptorfamilie (englisch)Rodrigo Suárez, Pedro Fernández-Aburto, Paul R. Manger, Jorge Mpodozis: Deterioration of the Gαo Vomeronasal Pathway in Sexually Dimorphic Mammals. plos one. October 19, (2011).
  13. ↑ Die Pheromon-Rezeptor-Familie: Vomeronasal receptor genes. Hier dargestellt die Analyse von Mäuse-Genomen. Es wurden 137 Rezeptoren gefunden die in 12 Familien eingeteilt werden können. I. Rodriguez, K. Del Punta, A. Rothman, T. Ishii, P. Mombaerts: Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of V1r vomeronasal receptors. Nat. Neurosci., 5 (2002), S. 134–140
  14. ↑ L. Buck, R. Axel: A novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition. Cell. (1991); Vol. 65:175-187.
  15. ↑ I. Rodriguez, C. A. Greer, M. Y. Mok, P. Mombaerts: A putative pheromone receptor gene expressed in human olfactory mucosa. Nature Genetics. (2000); 26:18-19
  16. ↑ Mahmood F. Bhutta: Sex and the nose: human pheromonal responses. J R Soc Med. June (2007) vol. 100 no. 6 268-274 doi:10.1258/jrsm.100.6.268
  17. ↑ D. L. Berliner, L. Monti-Bloch, C. Jennings-Ehite, V. Diaz-Sanches: The functionality of the human vomeronasal organ (VNO): evidence for steroid receptors. In: Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. (J. Steroid Biochem. Molec. Biol.) Bd. 58, Nr. 3, Juni 1996, S. 259–265, PMID 8836161.
  18. ↑ S. Takami, G. D. Fernandez, P. P. Graziadei: The morphology of GABA-immunoreactive neurons in the accessory olfactory bulb of rats. (1992) Brain Res 588:317-323
  19. ↑ Abbildung einer schematischen neuronalen Verschaltung des VNO in einer Maus. Aus Michael J. Baum, Kevin R. Kelliher: Complementary Roles of the Main and Accessory Olfactory Systems in Mammalian Mate Recognition. Annual Review of Physiology Vol. 71:141-160 (2009)
  20. ↑ D. T. Moran, B. W. Jafek, J. C. Rowley: Ultrastructure of the human olfactory mucosa. Aus D. G. Laing, R. L. Doty, W. Breipohl (Hrsg.): The Human Sense of Smell. Springer-Verlag, Berlin, (1992), S. 3–28
  21. ↑ H. Matsunami, L. B. Bock: A multigene family encoding a diverse array pheromone receptors in mammals. Cell, 90(4): 775-784
  22. ↑ Andreas Ziegler: Moleküle des MHC und olfaktorische Rezeptoren: Mögliche Bedeutung im Rahmen der Reproduktion. J. FERTIL. REPROD. 4/2003. Krause & Pachernegg Gablitz, S.14-18 (PDF; 1,1 MB)
  23. ↑ E. Biasi, L. Silvotti, R. Tirindelli: Pheromone detection in rodents. Neuroreport, 12(14):A81-84
  24. ↑ Th. Boyd: Ueber Clitoris- und Präputialdrüsen, besonders beim Menschen und bei einigen Thieren. In: Archiv für Gynaekologie. 89, 1909, S. 581–595, doi:10.1007/BF01929547.
  25. ↑ Benninghoff: Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen. Bd. 3 Urban & Schwarzenberg, München, Wien, Baltimore (1985) ISBN 3-541-00264-6 S. 583 ff.
  26. ↑ Nashornbulle beim Flehmen
  27. ↑ Martin Witt, Witold Woźniak: Structure and function of the vomeronasal organ. Advances in oto-rhino-laryngology. (2006):63 doi:10.1159/000093751
  28. ↑ Eizaguirre C., Lenz T. L., Kalbe M., Milinski M.: Rapid and adaptive evolution of MHC genes under parasite selection in experimental vertebrate populations. Nature communications. doi:10.1038/ncomms1632
  29. ↑ Nicola von Lutterotti, FAZ.net vom 23. Januar 2013, Immunsystem bestimmt Parfümwahl, Der Duft der Abwehr, [1]
  30. ↑ Der Duft der Gene – was bei der Partnerwahl wirklich entscheidet. AusgabeHerbst 2006 Neugierig auf Wissenschaft. S. 1-4, online (PDF; 359 kB)
  31. ↑ Schematische Darstellung in einem parasagittalen Schnitt durch einen Teil des Kopfes einer Maus. Darstellung der verschiedenen olfaktorischen Rezeptoren und deren Projektionen zum Bulbus olfactorius accessorius (engl. accessory olfactory bulb, AOB; vomeronasal organ, VNO) Ignacio Salazar; Pablo Sánchez Quinteiro: The risk of extrapolation in neuroanatomy: the case of the mammalian vomeronasal system. Front. Neuroanat., 30 October 2009doi:10.3389/neuro.05.022.2009
  32. ↑ Mahmood F. Bhutta: Sex and the nose: human pheromonal responses. J R Soc Med (2007) ;100:268–274
  33. ↑ S. Van der Lee, L. M. Boot: Spontaneous pseudopregnancy in mice. Acta Physiol Pharm Neerland (1955); 4:422–44
  34. ↑ W. K. Whitten: Ocuurence of anestrus in mice caged in groups. J Endocrinol (1959); 18:102–7
  35. ↑ J. G. Vandenbergh, J. M. Whitsett, J. R. Lonabard: Partial isolation of a pheromone accelerating puberty in female mice. J Reprod Fertil (1975); 43:515–23
  36. ↑ H. M. Bruce: A block to pregnancy in the mouse caused by proximity of strange males. J Reprod Fertil (1960) ;1:96–103
  37. ↑ C. Dulac, A. T. Torello: Molecular detection of pheromone signals in mammals:from genes to behaviour. Nature Rev Neurosci (2003); 14:551– 62
  38. ↑ Didier Trotier, Kjell B. Doving:Anatomical Description of a New Organ in the Nose of Domesticated Animals' by Ludvig Jacobson (1813). Chem. Senses 23: 743-754, (1998) (PDF; 3,2 MB)
  39. ↑ Georges Cuvier: Description anatomique d'un organ obsen/6 dans les mammifieres. (1811) Ann. Mus. Hist. Nat., 18: 412-424
  40. ↑ P. Karlson, M. Luscher: Pheromones’:a new term for a class of biologically active substances. Nature (1959); 183:55–6
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