Landgang (Biologie)

Als Landgang bezeichnet man die allmähliche Anpassung von aquatischen Lebewesen an eine terrestrische Lebensweise, also den Prozess der Landbesiedelung durch zuvor ausschließlich an ein Leben im Wasser angepasste Organismen. Dies geschah wiederholt und unabhängig voneinander in verschiedenen Organismengruppen, so zum Beispiel bei Einzellern, Pilzen, Pflanzen, Ringelwürmern, Gliederfüßern, Schnecken und Wirbeltieren.

Die ältesten Lebensspuren an Land stammen vermutlich von Mikroorganismen, die vor 3,48 Milliarden Jahren in heißen Quellen der heute so genannten Dresser-Formation in Westaustralien lebten.^[1]

3,2 Milliarden Jahre alt sind die nächstjüngeren Lebensspuren von mutmaßlichen Mikroorganismen aus den Paläoboden einer ehemaligen Flussebene im heutigen Südafrika. Es handelt sich um winzige Körnchen des Minerals Pyrit, bei denen insbesondere das Verhältnis der Schwefelisotope ³⁴S und ³²S als Anzeichen der Beeinflussung durch Mikroorganismen interpretiert wurde.^[2]

Durch fossile Belege relativ gut dokumentiert ist der Landgang der Pflanzen, der von den meisten Forschern heute auf die Zeit vor 480 bis 460 Millionen Jahren – ins frühe Ordovizium – datiert wird. Das Aufkommen von Landpflanzen entzog der Atmosphäre Kohlendioxid, ein Prozess, der durch von Pflanzen verursachte Verwitterungsprozesse des Bodens noch verstärkt wurde. Eine im Ordovizium nachweisbare, merkliche Abkühlung des Klimas wurde 2012 von einer Forschergruppe als Folge einer Beeinflussung des Kohlenstoffzyklus infolge der Landbesiedelung durch frühe Pflanzen interpretiert.^[3] Als eine der frühesten, allerdings bereits gut an das Landleben angepassten Landpflanzen gilt Rhynia gwynne-vaughanii , die vor rund 400 Millionen Jahren im Devon lebte.

Gregory J. Retallack von der University of Oregon, ein Experte für Paläoböden,^[4] argumentierte 2013, zumindest einige Arten der rund 600 Millionen Jahre alten Ediacara-Fauna seien Vertreter einer frühen Land-Flora gewesen, mit einer Wuchsform, die vergleichbar gewesen sei mit jener der heute lebenden Flechten oder mit Kolonien von Mikroorganismen.^[5]

Einem Autorenteam der Pennsylvania State University zufolge könnten Grünalgen sowie mit Schlauchpilzen vergesellschaftete Cyanobakterien (d. h. früheste Vorformen der Flechten) noch deutlich früher das Land besiedelt haben: Mit Hilfe der „molekularen Uhr" errechneten sie, dass schon Landpflanzen vor bereits 700 Millionen Jahren (Cryogenium) festländische Areale erstmals besiedelt haben könnten, Grünalgen und Pilze sogar bereits vor einer Milliarde Jahren (Stenium/Tonium).^[6] Für diese anhand von Protein-Sequenzen ermittelten Daten gibt es allerdings bislang kaum fossile Belege. Publiziert wurden 2011 jedoch zumindest Hinweise auf eukaryote Organismen, die seinerzeit „in Süßwasser oder an der Erdoberfläche" lebten.^[7]

Verschiedene Unterstämme der Gliederfüßer haben wohl mehrmals evolutionär parallel den „Schritt" vom Wasser zum Land vollzogen, sowohl von marinen wie von süßwasserbewohnenden Formen aus (siehe auch analoge Entwicklungen). Dabei mag der feuchte Ufergrund für grabend-wühlende Formen ein geeignetes Übergangsfeld dargestellt haben.^[8] Für die Insekten wurde anhand von DNA-Analysen berechnet, dass deren Vorfahren vor rund 480 Millionen Jahren von aquatischer zu landbesiedelnder Lebensweise übergingen und sich vor etwas mehr als 400 Millionen Jahren auch die Luft als Lebensraum erschlossen.^[9]

Durch Fossilien gut abgesichert ist der Landgang der Wirbeltiere während des späten Devon,^{[11] [12] [13]} also der evolutionäre Übergang von süßwasserlebenden Knochenfischen zu den frühen Landwirbeltieren. Hier kann der Formenwandel im Zuge der Phylogenese dieser sogenannten Stammtetrapoden (auch „Fischapoden" genannt), ausgehend von Vertretern wie Gogonasus über Arten, die Eusthenopteron , Panderichthys , Elginerpeton , Metaxygnathus , Tiktaalik und Ventastega ähnelten, zu den frühesten „echten" vierbeinigen Formen, wie Acanthostega und Ichthyostega , anhand gut erhaltener Fundstücke relativ lückenlos nachvollzogen werden.^[14] Unklar ist aber bisher, in welchem Abschnitt des Devons dieser Landgang erfolgte. Die ältesten Fossilien sind nämlich rund 18 Millionen Jahre jünger (Frasnium) als die ältesten, einem tetrapoden Lebewesen zugeschriebenen fossilen Trittsiegel, die auf ein Alter von 397 Millionen Jahre (Emsium) datiert wurden.^[10] Im Zusammenhang mit letztgenannter Entdeckung wurde für die Epoche des Landgangs der Wirbeltiere der Zeitraum von vor 416 bis vor 359 Millionen Jahren veranschlagt.^[15]

Einer Studie aus dem Jahr 2016 zufolge existieren derzeit 130 Fisch-Arten aus 33 Familien, deren Individuen sich zeitweise an Land aufhalten. Daraus wurde geschlossen, dass auch der Landgang in der Ära der sogenannten Stammtetrapoden mehrfach erfolgt sein könnte.^[16]

Welche Veränderungen im Erbgut zum Beispiel den „Umbau" von Flossen in Füße ermöglichten, ist weitgehend ungeklärt. Jedoch scheinen Gene aus der Gruppe der 5'Hoxd-Gruppe – insbesondere Hoxd13 – daran beteiligt gewesen zu sein.^[17] Während das postcraniale Skelett u. a. mit dem Verlust der unpaaren Flossen, dem Wandel der paarigen Flossen zu Beinen und der Loslösung des Schädels vom Schultergürtel, einhergehend mit der Reduktion des Kiemendeckels, umfangreiche Modifikationen erfuhr, blieb der Unterkiefer der frühen Tetrapoden noch über viele Millionen Jahre hinweg „fischartig", und Form und Funktion variierten kaum zwischen den verschiedenen Arten. Erst vor etwa 320 Millionen Jahren, mit erscheinen der ersten Amnioten („Reptilien") und amniotenartiger Tetrapoden, nahm die Variabilität in Form und Funktion der Unterkiefer zu. Dies wird mit dem Erwerb der Herbivorie in diesen „höheren" Tetrapodengruppen in Zusammenhang gebracht.^[18] Als Ursache für diese verzögerte Entwicklung wird vermutet, dass erst bei den amniotenartigen Tetrapoden und den frühen Amnioten der Rippenkorb und die daran ansitzende Atemmuskulatur eine funktionelle Einheit bildeten, mit deren Hilfe die Lunge, ähnlich einem Blasebalg geweitet und zusammengedrückt werden konnte (costale Ventilation), während die ursprünglicheren Tetrapoden die Luft mit Hilfe der Muskeln im Mundboden in die Lunge pressten (buccales Pumpen), wie es noch heute die Vertreter der modernen Amphibien tun. Der Übergang zur costalen Ventilation hatte zur Folge, dass der Unterkiefer in seiner speziellen Funktion als Ansatz für die Atemmuskulatur im Mundboden entlastet wurde, was wiederum die Entwicklung einer größeren Formenvielfalt erlaubte und damit auch Möglichkeiten für eine stärkere Nahrungsspezialisierung eröffnete.^{[18] [19]}

Die modernen Amphibien vollziehen im Laufe ihrer Individualentwicklung während der Metamorphose der Larve zum Frosch- oder Schwanzlurch innerhalb weniger Tage bis Wochen den Landgang der Tetrapoden nach, ein Beispiel für die Biogenetische Grundregel von Ernst Haeckel.

Der Hypothese eines Teams kanadischer Evolutionsforscher zufolge, könnte der Landgang der Wirbeltiere durch Umweltveränderungen im Zusammenspiel mit phänotypischer Plastizität, d. h. der von Umwelteinflüssen abhängigen Variabilität des Phänotyps während der Individualentwicklung, seinen Anfang genommen haben. Sie nutzten Flösselhechte, die „primitivsten" rezenten Strahlenflosser, heimisch in Süßgewässern des tropischen Afrika, als modernes Analogon zu den fischartigen Fleischflossern, aus denen im Devon die ersten Landwirbeltiere hervorgingen. In einem achtmonatigen Versuch beobachteten sie, wie sich juvenile Senegal-Flösselhechte (Polypterus senegalus) körperlich entwickeln, wenn man ihnen die Möglichkeit ins Wasser zu gehen vollständig verwehrt. Dabei zeigte sich, dass sich infolge des fehlenden Auftriebs sowohl die Muskulatur als auch der Knochenbau, insbesondere der Brustflossen und des Schultergürtels, in einer ähnlichen Art und Weise veränderte, wie es im Fossilbericht devonischer fischartiger Fleischflosser (z. B. Eusthenopteron), „Fischapoden" (z. B. Tiktaalik) und frühester vierbeiniger Vertreter (z. B. Ichthyostega) zu beobachten ist. Die Versuchsindividuen konnten zudem signifikant besser auf dem Trockenen „laufen" als die Individuen der überwiegend im Wasser gehaltenen Kontrollgruppe. Solche anfangs nur phänotypischen Adaptationen könnten vor 400 Millionen Jahren auch bei den fischartigen Vorläufern der Tetrapoden aufgetreten und erst nachfolgend durch genetische Mutationen via Selektion in der betroffenen Population fixiert worden sein.^[20] Die evolutionäre Abfolge wäre demnach nicht: zufällige genetische Mutation → natürliche Selektion → Adaptation in der Population, sondern umgekehrt: Veränderung der Umweltbedingungen → dauerhafte, noch nicht genetisch vererbbare phänotypische Adaptation → genetische Fixierung (genetische Assimilation) der phänotypischen Adaptation durch zufällige Mutationen. Allerdings widerspricht dieses Szenario den bisherigen Erkenntnissen über die Evolution der Stammtetrapoden, wonach Beine und Zehen bereits vor dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise entstanden sein sollen.^[21]

Ein weiteres Beispiel für einen Strahlenflosser, der ansatzweise trockenes Terrain erobert hat, ist der Schlammspringer. Im Gegensatz zu den devonischen Stammtetrapoden und dem Flösselhecht handelt es sich beim Schlammspringer um einen „Landgang" im randmarinen Milieu.

• Extremitätenevolution
• Stammesgeschichte der Pflanzen
• Telomtheorie
• Palichnologie

• Gregory J. Retallack: Woodland Hypothesis for Devonian Tetrapod Evolution. In: The Journal of Geology, Band 119, Nr. 3, 2011, S. 235–258, doi:10.1086/659144, Volltext (PDF)

• Alticus arnoldorum, ein Meeresfisch von Guam, auf Felsen außerhalb des Wassers

1. ↑ Tara Djokic et al.: Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits. In: Nature Communications. Band 8, Artikel-Nr. 15263, 2017, doi:10.1038/ncomms15263
   Oldest evidence of life on land found in 3.48-billion-year-old Australian rocks. Auf: eurekalert.org vom 9. Mai 2017
2. ↑ Sami Nabhan, Michael Wiedenbeck, Ralf Milke und Christoph Heubeck: Biogenic overgrowth on detrital pyrite in ca. 3.2 Ga Archean paleosols. In: Geology. Band 44, Nr. 9, 2016, S. 763 ff., doi:10.1130/G38090.1
   Das Leben an Land ist 300 Millionen Jahre älter als gedacht. Auf: idw-online.de. vom 7. November 2016
3. ↑ Timothy M. Lenton, Michael Crouch Martin Johnson, Nuno Pires, Liam Dolan: First plants cooled the Ordovician. In: Nature Geoscience. Band 5, 2012, S. 86–89, doi:10.1038/ngeo1390.
4. ↑ L. Paul Knauth: Not all at sea. In: Shuhai Xiao, L. Paul Knauth: Forum Palaeontology: Fossils come in to land. In: Nature. Band 493, Nr. 7430, 2013, S. 28–29, doi:10.1038/nature11765.
5. ↑ Gregory J. Retallack: Ediacaran life on land. In: Nature. Band 493, Nr. 7430, 2013, S. 89–92, doi:10.1038/nature11777.
6. ↑ Daniel S. Heckman, David M. Geiser, Brooke R. Eidell, Rebecca L. Stauffer, Natalie L. Kardos, S. Blair Hedges: Molecular Evidence of the Early Colonization of Land by Fungi and Plants. In: Science. Band 293, Nr. 5532, 2001, S. 1129–1133, doi:10.1126/science.1061457.
7. ↑ Paul K. Strother, Leila Battison, Martin D. Brasier, Charles H. Wellman: Earth’s earliest non-marine eukaryotes. In: Nature. Band 473, Nr. 7348, 2011, S. 505–509, doi:10.1038/nature09943.
8. ↑ M. G. Villani et al.: Adaptive strategies of edaphic arthropods. In: Annual Review of Entomology. Band 44, 1999, S. 233–256 doi:10.1146/annurev.ento.44.1.233.
9. ↑ Bernhard Misof et al.: Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. In: Science. Band 346, Nr. 6210, 2014, S. 763–767, doi:10.1126/science.1257570
   Spektakulärer Erfolg: Forscher klären die Evolution der Insekten mittels DNA-Analysen auf. Auf: idw-online vom 6. November 2014.
10. ↑ ^{a b} Grzegorz Niedźwiedzki et al.: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. In: Nature , Band 463, 2010, S. 43–48, doi:10.1038/nature08623 .
11. ↑ Jennifer Clack: Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods. Second Edition. Indiana University Press, Bloomington (IN) 2012, ISBN 978-0-253-35675-8.
12. ↑ Robert Carroll: The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore (MD) 2009, ISBN 978-0-801-89140-3.
13. ↑ Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Übersetzung der 3. englischen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0, S. 88 ff.
14. ↑ Donald Prothero: What missing link? Reports of huge gaps in the fossil record have been greatly exaggerated. In: New Scientist. Nr. 2645, S. 35–41, doi:10.1016/S0262-4079(08)60548-5 (alternativer Volltextzugriff: donaldprothero.com).
15. ↑ Philippe Janvier, Gaël Clément: Palaeontology: Muddy tetrapod origins. In: Nature. Band 463, Nr. 7277, 2010, S. 40–41, doi:10.1038/463040a.
16. ↑ Terry J. Ord und Georgina M. Cooke: Repeated evolution of amphibious behavior in fish and its implications for the colonisation of novel environments. In: Evolution. Online-Vorabveröffentlichung vom 7. Juni 2016, doi:10.1111/evo.12971
    Fish may have evolved to live on land more than 30 times. Auf: sciencemag.org vom 16. Juni 2016
17. ↑ Renata Freitas Carlos Gómez-Marín, Jonathan Mark Wilson, Fernando Casares, José Luis Gómez-Skarmeta: Hoxd13 Contribution to the Evolution of Vertebrate Appendages. In: Developmental Cell. Band 23, Nr. 6, 2012, S. 1219–1229, doi:10.1016/j.devcel.2012年10月01日5; siehe hierzu auch From Fish to Human: Research Reveals How Fins Became Legs. Beitrag auf Cell Press ScienceDaily vom 10. December 2012.
18. ↑ ^{a b} Philip S. L. Anderson, Matt Friedman, Marcello Ruta: Late to the Table: Diversification of Tetrapod Mandibular Biomechanics Lagged Behind the Evolution of Terrestriality. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, Nr. 2, 2013, S. 197-208, doi:10.1093/icb/ict006.
19. ↑ Christine M. Janis, Julia C. Keller: Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes. In: Acta Palaeontologica Polonica. Band 46, Nr. 2, 2001, S. 137-170 (online).
20. ↑ Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson: Developmental plasticity and the origin of tetrapods. In: Nature. Bd. 513, 2014, S. 54–58, doi:10.1038/nature13708; siehe dazu auch: Noah Baker: How fish can learn to walk – Land-raised bichirs provide insight into evolutionary pressures facing first vertebrates to live on land. Nature Video vom 27. August 2014 (Kommentar auf englisch).
21. ↑ Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, John R. Hutchinson: Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. In: Nature. Bd. 486, Nr. 7404, 2012, S. 523–526, doi:10.1038/nature11124.

• Paläontologie