„Vielzeller" – Versionsunterschied

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[[Datei:C elegans stained.jpg|(削除) thumb (削除ここまで)|Fadenwurm ''[[Caenorhabditis elegans]]'' mit angefärbten [[Zellkern]]en]]
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'''Vielzeller''' oder '''Mehrzeller'''(削除) ('''Metabionta''') (削除ここまで) sind [[Lebewesen]], die aus mehreren [[Zelle (Biologie)|Zellen]] aufgebaut sind. Echte(削除) Mehr- und (削除ここまで) Vielzeller unterscheiden sich dabei von [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] [[Einzeller|einzelliger]] Lebewesen durch einen gemeinsamen Stoffwechsel des (削除) Zellverbands (削除ここまで), eine mehr oder weniger ausgeprägte [[Differenzierung (Biologie)|Aufgabenteilung]] der Zellen sowie häufig die Ausbildung von [[Gewebe (Biologie)|Geweben]]. Eine Grenze zwischen (削除) Mehrzellern (削除ここまで) und (削除) Vielzellern (削除ここまで) ist nicht genau definiert.
'''Vielzeller''' oder '''Mehrzeller''' sind [[Lebewesen]], die aus mehreren [[Zelle (Biologie)|Zellen]] aufgebaut sind. Echte Vielzeller unterscheiden sich dabei von [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] [[Einzeller|einzelliger]] Lebewesen durch einen gemeinsamen Stoffwechsel des (追記) Zellverbandes (追記ここまで), eine mehr oder weniger ausgeprägte [[Differenzierung (Biologie)|Aufgabenteilung]] der Zellen sowie häufig die Ausbildung von [[Gewebe (Biologie)|Geweben]]. Eine Grenze zwischen (追記) echten Vielzellern (追記ここまで) und (追記) Einzellerkolonien mit einem gewissen Differenzierungsgrad (追記ここまで) ist nicht genau definiert.


Vielzellige Lebewesen umfassen die Mehrzahl der [[Tiere]] (Animalia), [[Pflanzen]] (Plantae) und [[Pilze]] (Fungi). Diese wurden von [[Ernst Mayr]] als '''Metabionta''' den einzelligen [[Protisten]]<!--bisher nur Eukaryoten--> und [[Bakterien]] (damals noch die [[Archaeen]] mit umfassend, entsprechend dem moderneren Terminus [[Prokaryoten]]) gegenübergestellt. Diese beiden Gruppen bilden allerdings nur Organisationsstufen und keine verwandtschaftlichen Gruppen ([[Klade]]n), da Vielzelligkeit mehrmals unabhängig voneinander entstanden ist<ref name="Grosberg2007" /> und manche Prostisten näher mit Tieren, Pflanzen oder Pilzen verwandt sind, als diese untereinander. Zudem gibt es bei verschiedenen Gruppen der [[Algen]], [[Protozoen]], Pilzen und teilweise auch bei Bakterien (Bacteria) Übergangsformen zur Vielzelligkeit.
Mehrzellige Lebewesen umfassen die Mehrzahl der [[Tiere]] (Animalia), [[Pflanzen]] (Plantae) und [[Pilze]] (Fungi). Bei [[Algen]] (im engeren Sinne) und [[Bakterien]] (Bacteria) gibt es Übergangsformen zur Mehrzelligkeit.


== Evolution der (追記) Vielzelligkeit (追記ここまで) ==
== Übergänge zwischen Ein- und Mehrzelligkeit ==
(追記) {{Hauptartikel| (追記ここまで)Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern(追記) }} (追記ここまで)
Neben den eindeutig zuordenbaren Ein- und (削除) Mehrzellern (削除ここまで) gibt es (削除) auch (削除ここまで) heute Übergangsformen. (削除) Teilweise (削除ここまで) (削除) ist (削除ここまで) dabei (削除) ein (削除ここまで) (削除) Übergang (削除ここまで) von Ein- zu (削除) Mehrzelligkeit (削除ここまで) in Abhängigkeit von Umweltbedingungen zu beobachten:
[[Datei:Cell disparity in choanoflagellates and sponges Naumann & Burkhardt (2019) Front Cell Dev Biol 7 231 fig 9 DE.png|mini|hochkant=1.5|Vergleichende Darstellung der Vielfalt der Zellen in verschieden organisierten Organismen in einem Erklärungsmodell für die evolutionäre Entstehung von vielzelligen Organismen: Oben solitäre [[Choanoflagellaten]], in der Mitte koloniebildende Choanoflagellaten, unten [[Schwämme]]]]
* Verschiedene Bakterien, insbesondere innerhalb der [[Cyanobakterien]] bilden komplexe (削除) Kolonien (削除ここまで), die eine gemeinsame Schleimhülle und spezialisierte Zellen (z.&nbsp;B. [[Spore]]n oder Nährstoffe speichernde Zellen) (削除) bilden (削除ここまで) können.
* Verschiedene Algen bilden Kolonien mit einer Tendenz zur Zelldifferenzierung
* Bei einigen Pilzarten finden sich sowohl einzellige [[Hefen|Hefe]]- als auch (削除) mehrzellige (削除ここまで) [[Hyphe]]n&shy;phasen.


Die Vielzelligkeit ist im Laufe der [[Evolution]] offensichtlich mehrmals unabhängig entstanden.<ref name="Grosberg2007">{{cite journal |last1=Grosberg |first1=Richard K. |last2=Strathmann |first2=Richard R. |date=2007-12 |title=The evolution of multicellularity: A minor major transition? |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 |journal=Annu Rev Ecol Evol Syst |volume=38 |pages=621–654 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 }} Epub 17. August 2017. {{Webarchiv|url=http://www-eve.ucdavis.edu/grosberg/Grosberg%20pdf%20papers/2007%20Grosberg%20%26%20Strathmann.AREES.pdf |wayback=20160304121329 |text=PDF |archiv-bot=2023年02月06日 02:09:05 InternetArchiveBot }} im WebArchiv vom 12. November 2020.</ref> Die ältesten [[fossil]] bekannten vielzelligen Lebewesen traten vor etwa 2 bis 3 Milliarden Jahren im [[Proterozoikum]] auf. Es handelte sich dabei um [[trichom]]&shy;bildende Mikroorganismen, von denen man annimmt, dass es [[Cyanobakterien]] waren, und um einfache [[Grünalge]]n.<ref name="Grosberg2007" /> Komplexere Vielzeller treten möglicherweise erstmals vor 2,1 Milliarden Jahren auf ([[Gabonionta]]). Relativ sicher nachgewiesen ist das Auftreten mehrzelliger [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktiver Organismen ([[Mikroalgen]]: ''[[Arctacellularia tetragonala]]'') vor etwa 1 Milliarde Jahren,<ref>{{Cite journal|last1=Sforna |first1=Marie Catherine |last2=Loron |first2=Corentin C. |last3=Demoulin |first3=C.&nbsp;F. |last4=François |first4=C. |last5=Cornet |first5=Y. |last6=Lara |first6=Y.&nbsp;J. |last7=Grolimund |first7=D. |last8=Sanchez |first8=D.&nbsp;F. |last9=Medjoubi |first9=K. |last10=Somogyi |first10=A. |last11=Addad |first11=A. |last12=Fadel |first12=A. |last13=Compère |first13=P. |last14=Baudet |first14=D. |last15=Brocks |first15=J.&nbsp;J. |last16=Javaux |first16=Emmanuelle J. |title=Intracellular bound chlorophyll residues identify 1 Gyr-old fossils as eukaryotic algae |year=2022 |journal=Nature Communications |volume=13 |issue=1 |pages=Article number 146 |doi=10.1038/s41467-021-27810-7}}. Dazu:<br/>Josephine Franke: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/eukaryotische-algen-schon-vor-einer-milliarde-jahren/ Eukaryotische Algen schon vor einer Milliarde Jahren – Chlorophyll-Nachweis in Mikrofossil identifiziert eine der ältesten echten Algen]. Auf [[scinexx]].de vom 17. Januar 2022</ref> später folgte vor etwa 600 Millionen Jahren im [[Neoproterozoikum]] die [[Ediacara-Fauna]] und die frühesten [[Vielzellige Tiere|vielzelligen Tieren]] (Metazoa). Eine Modellanalyse zur Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen diskutiert R.&nbsp;A. Jörres (2010).<ref>R.&nbsp;A. Jörres: ''[https://www.ag-evolutionsbiologie.net/html/2010/evolution-der-mehrzelligkeit.html Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen durch Selektion: Eine Modellanalyse]''. AG Evolutionsbiologie (EvoBio) des Verbands Biologie, Biowissenschaften & Biomedizin / VdBiol., 12. September 2010</ref>
== Evolution der (削除) Mehrzelligkeit (削除ここまで) ==
Die Mehrzelligkeit ist im Laufe der [[Evolution]] wahrscheinlich mehrmals unabhängig entstanden. Die ältesten [[fossil]] bekannten mehrzelligen Lebewesen traten vor etwa 2 bis 3 Milliarden Jahren im [[Proterozoikum]] auf. Es handelte sich dabei um [[trichom]]&shy;bildende Mikroorganismen, von denen man annimmt, dass es [[Cyanobakterien]] waren, und um einfache [[Grünalge]]n<!--Hierfür fehlt eine Quellenangabe!-->. Komplexere Mehrzeller treten erstmals vor 2,1 Milliarden Jahren auf ([[Gabonionta]]) und wieder ab einem Alter von etwa 600 Millionen Jahren im [[Neoproterozoikum]] mit der [[Ediacara-Fauna]] und den [[Vielzellige Tiere|Vielzelligen Tieren]] (Metazoa). Eine Modellanalyse zur Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen diskutiert R. A. Jörres (2010).<ref>R. A. Jörres: ''Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen durch Selektion: Eine Modellanalyse''. 2010, [http://ag-evolutionsbiologie.net/html/2010/evolution-der-mehrzelligkeit.html]</ref>


Neben den eindeutig zuordenbaren Ein- und (追記) Vielzellern (追記ここまで) gibt es (追記) bis (追記ここまで) heute(追記) verschiedene (追記ここまで) Übergangsformen. (追記) Bei (追記ここまで) (追記) manchen Arten sind (追記ここまで) dabei (追記) auch (追記ここまで) (追記) Übergänge (追記ここまで) von Ein- zu (追記) Vielzelligkeit (追記ここまで) in Abhängigkeit von Umweltbedingungen zu beobachten:
== Fortpflanzung und Tod ==
* Verschiedene Bakterien, insbesondere innerhalb der [[Cyanobakterien]](追記) (veraltet „Blaualgen") (追記ここまで) bilden komplexe (追記) Gebilde aus mehreren Zellen (追記ここまで), die eine gemeinsame Schleimhülle und spezialisierte Zellen (z.&nbsp;B. [[Spore]]n oder Nährstoffe speichernde Zellen) (追記) enthalten (追記ここまで) können(追記) . Weitere Beispiele sind u.&nbsp;a. die [[Actinomycetales]] (veraltet „Strahlenpilze") und die fruchtkörperbildenden [[Myxobacteria|Myxobakterien]] (追記ここまで).
Während sich einzellige Lebewesen durch einfache [[Zellteilung]] [[Fortpflanzung|fortpflanzen]], haben die meisten Vielzeller komplexere Fortpflanzungsstrategien. Insbesondere besitzen sie neben den Körperzellen, die den funktionellen Organismus aufbauen (somatische Zellen), häufig spezialisierte Zellen, welche dem Hervorbringen der nächsten Generation dienen (generative Zellen). Diese können [[Sexualität|sexuell]] ([[Geschlechtszellen]]) oder [[asexuell]] gebildet werden.
* Verschiedene Algen bilden Kolonien mit einer Tendenz zur Zelldifferenzierung. Allgemein unterscheidet man in der [[Botanik]] bei mehrzelligen Algen und Pflanzen Formen mit einem relativ wenig differenzierten vielzelligen Körperbau, der als [[Thallus]] bezeichnet wird, und dem in klar differenzierte Gewebe und Organe unterteilten [[Kormus]].

* Einige der als engste Verwandte der vielzelligen Tiere (Metazoa) geltenden „Protozoen" aus der Gruppe der [[Choanoflagellaten]] bilden unter bestimmten Bedingungen kleine rosettenförmige Kolonien, bei denen eine geringfügige, mit der Größe der Kolonie zunehmende Zelldifferenzierung festgestellt wurde.<ref>Benjamin Naumann, Pawel Burkhardt: ''Spatial cell disparity in the colonial choanoflagellate'' Salpingoeca rosetta. Frontiers in Cell and Developmental Biology. Bd.&nbsp;7, 2019, Art.-Nr.&nbsp;231, [[doi:10.3389/fcell.2019.00231]]</ref>
[[August Weismann]] stellte 1881 die Hypothese auf, dass [[Altern]] und [[Tod|Sterblichkeit]] erst im Laufe der Evolution vielzelliger Lebewesen auftraten. Beim Einzeller dient die individuelle Zelle gleichzeitig als generative Zelle, die durch die Teilung die Nachfolgegeneration hervorbringt, sodass der ganze einzellige Organismus [[Potentielle Unsterblichkeit|potentiell unsterblich]] ist. Beim Vielzeller beschränkt sich diese potentielle Unsterblichkeit auf die generativen Zellen, während der aus den somatischen Zellen aufgebaute, das Individuum definierende, Körper sterblich ist.
* Bei einigen Pilzarten finden sich sowohl einzellige [[Hefen|Hefe]]- als auch (追記) vielzellige (追記ここまで) [[Hyphe]]n&shy;phasen.
* Bei zellulären [[Schleimpilze]]n wie ''[[Dictyostelium discoideum]]'' aggregieren einzeln lebende Zellen bei Nahrungsmangel zu einem Fruchtkörper, innerhalb dessen es zu Zelldifferenzierungen kommt.


== Biochemische und molekulare Voraussetzungen der Vielzelligkeit ==
== Biochemische und molekulare Voraussetzungen der Vielzelligkeit ==
Die Voraussetzungen für Vielzelligkeit – sie spiegeln sich bis hinab auf die molekulare Ebene – ergeben sich aus der Lösung spezifischer Probleme. So ist das Problem der Kommunikation der miteinander verbundenen Zell- bzw. Gewebeverbände zu lösen, die direkte Zell-Zell-Kommunikation, die Zelldifferenzierung, die verschiedensten Zelltypen müssen koordiniert und aus undifferenzierten Vorläuferzellen gebildet werden. Die [[Zelladhäsion]],<ref>Sebé-Pedrós, Arnau; Ruiz-Trillo, Iñaki: ''Integrin-mediated adhesion complex. Cooption of signaling systems at the dawn of Metazoa.'' Communicative & Integrative Biology 3:5, 475-477; September/October 2010, {{DOI|10.4161/cib.3.5.12603}}, {{PMC|2974085}}</ref> die Zellen der einzelnen Gewebe und Organe des Organismus müssen, damit sie eine Gestalt ausbilden können, auf bestimmte Weise aneinander haften.
Die Voraussetzungen für Vielzelligkeit – sie spiegeln sich bis hinab auf die molekulare Ebene – ergeben sich aus der Lösung spezifischer Probleme. So ist das Problem der Kommunikation der miteinander verbundenen Zell- bzw. Gewebeverbände zu lösen, die direkte Zell-Zell-Kommunikation, die Zelldifferenzierung, die verschiedensten Zelltypen müssen koordiniert und aus undifferenzierten Vorläuferzellen gebildet werden. Die [[Zelladhäsion]],<ref>Sebé-Pedrós, Arnau; Ruiz-Trillo, Iñaki: ''Integrin-mediated adhesion complex. Cooption of signaling systems at the dawn of Metazoa.'' Communicative & Integrative Biology 3:5, 475-477; September/October 2010, {{DOI|10.4161/cib.3.5.12603}}, {{PMC|2974085}}(追記) . (追記ここまで)</ref> die Zellen der einzelnen Gewebe und Organe des Organismus müssen, damit sie eine Gestalt ausbilden können, auf bestimmte Weise aneinander haften.


[[Interzellularer Erkennungsprozeß|Interzelluläre Erkennungsprozesse]]<ref>(削除) (削除ここまで)Marks,Friedrich; Klingmüller, Ursula; Müller-Decker, Karin: ''Cellular Signal Processing: An Introduction to the Molecular Mechanisms of Signal Transduction.'' Taylor & Francis, New York 2008(削除) , pp. 117 (削除ここまで), ISBN 0-8153-4215-2</ref> gehören zu den grundlegenden Vorgängen in der Entwicklung von multizellulären Organismen. Sie haben aber auch beim Erhalt von [[Gewebe (Biologie)|Geweben]] und bei [[Regeneration (Biologie)|Regenerationsprozessen]] in [[adult]]en Organismen eine große Bedeutung. Bestandteil dieser morphoregulatorischen Vorgänge ist die membranabhängige Umsetzung der interzellulären Erkennung in [[Signaltransduktion|Signalprozesse]]. So werden die [[Zellmigration|Zellwanderungen]], etwa von [[Somit]]en in die Extremitätenanlagen, die Differenzierung von Zellen, etwa die Polarisierung von [[Epithel]]&shy;zellen, und im spezifischen Zellkontext, auch das Schicksal von Zellen ([[Stammzelle]]n&shy;entwicklung) beeinflusst.
[[Interzellularer Erkennungsprozeß|Interzelluläre Erkennungsprozesse]]<ref>Marks,(追記) (追記ここまで)Friedrich; (追記) [[Ursula Klingmüller| (追記ここまで)Klingmüller, Ursula(追記) ]] (追記ここまで); Müller-Decker, Karin: ''Cellular Signal Processing: An Introduction to the Molecular Mechanisms of Signal Transduction.'' Taylor & Francis, New York 2008, ISBN 0-8153-4215-2(追記) , S. 117. (追記ここまで)</ref> gehören zu den grundlegenden Vorgängen in der Entwicklung von multizellulären Organismen. Sie haben aber auch beim Erhalt von [[Gewebe (Biologie)|Geweben]] und bei [[Regeneration (Biologie)|Regenerationsprozessen]] in [[adult]]en Organismen eine große Bedeutung. Bestandteil dieser morphoregulatorischen Vorgänge ist die membranabhängige Umsetzung der interzellulären Erkennung in [[Signaltransduktion|Signalprozesse]]. So werden die [[Zellmigration|Zellwanderungen]], etwa von [[Somit]]en in die Extremitätenanlagen, die Differenzierung von Zellen, etwa die Polarisierung von [[Epithel]]&shy;zellen, und im spezifischen Zellkontext, auch das Schicksal von Zellen ([[Stammzelle]]n&shy;entwicklung) beeinflusst.

== Fortpflanzung und Tod ==
Während sich einzellige Lebewesen durch einfache [[Zellteilung]] [[Fortpflanzung|fortpflanzen]], haben die meisten Vielzeller komplexere Fortpflanzungsstrategien. Insbesondere besitzen sie neben den Körperzellen, die den funktionellen Organismus aufbauen (somatische Zellen), häufig spezialisierte Zellen, welche dem Hervorbringen der nächsten Generation dienen (generative Zellen). Diese können [[Sexualität|sexuell]] ([[Geschlechtszellen]]) oder [[(追記) Ungeschlechtliche Vermehrung| (追記ここまで)asexuell]] gebildet werden.

[[August Weismann]] stellte 1881 die Hypothese auf, dass [[Altern]] und [[Tod|Sterblichkeit]] erst im Laufe der Evolution vielzelliger Lebewesen auftraten. Beim Einzeller dient die individuelle Zelle gleichzeitig als generative Zelle, die durch die Teilung die Nachfolgegeneration hervorbringt, sodass der ganze einzellige Organismus [[Potentielle Unsterblichkeit|potentiell unsterblich]] ist. Beim Vielzeller beschränkt sich diese potentielle Unsterblichkeit auf die generativen Zellen, während der aus den somatischen Zellen aufgebaute, das Individuum definierende, Körper sterblich ist.


== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* [[Cadherine]]
* [[Cadherine]]
(削除) * [[ (削除ここまで)Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern(削除) ]] (削除ここまで)
* [[Integrin]]
* [[Integrin]]
* [[kritische Schichtdicke]]
* [[kritische Schichtdicke]]
* [[Wnt-Signalweg]]
* [[Wnt-Signalweg]]


== (削除) Quellen (削除ここまで) ==
== (追記) Literatur (追記ここまで) ==
* Neil A. Campbell: ''Biologie''(削除) . (削除ここまで) Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, herausgegeben von J. Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg(削除) , (削除ここまで)Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
* Neil A. Campbell: ''Biologie(追記) . (追記ここまで)'' Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, herausgegeben von J. Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg(追記) / (追記ここまで)Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
* Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: ''Biologie der Pflanzen''(削除) . (削除ここまで) (削除) Walter de (削除ここまで) Gruyter, Berlin(削除) , (削除ここまで)New York 2000, ISBN 3-11-015462-5.
* Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: ''Biologie der Pflanzen(追記) . (追記ここまで)'' (追記) De (追記ここまで) Gruyter, Berlin(追記) / (追記ここまで)New York 2000, ISBN 3-11-015462-5.
* W. A. Müller, M. Hassel: ''Entwicklungsbiologie''(削除) , (削除ここまで) Springer, Heidelberg 1999, ISBN 3-540-65867-X.
* W. A. Müller, M. Hassel: ''Entwicklungsbiologie(追記) . (追記ここまで)'' Springer, Heidelberg 1999, ISBN 3-540-65867-X.
* Minelli, Alessandro: ''Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development.'' Princeton University Press, 2009, ISBN 0-691-13568-1.
* Minelli, Alessandro: ''Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development.'' Princeton University Press, 2009, ISBN 0-691-13568-1.
* Minelli, Alessandro: ''Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution.'' Oxford Univ Press, 2008, ISBN 0-19-856621-2.
* Minelli, Alessandro: ''Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution.'' Oxford Univ(追記) . (追記ここまで) Press, 2008, ISBN 0-19-856621-2.


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==

Aktuelle Version vom 4. März 2024, 10:12 Uhr

Dieser Artikel behandelt mehrzellige Lebewesen im Allgemeinen, für das Reich der vielzelligen Tiere (Metazoa) siehe Vielzellige Tiere.
Fadenwurm Caenorhabditis elegans mit angefärbten Zellkernen in einer fluoreszenzmikroskopischen Aufnahme.

Vielzeller oder Mehrzeller sind Lebewesen, die aus mehreren Zellen aufgebaut sind. Echte Vielzeller unterscheiden sich dabei von Kolonien einzelliger Lebewesen durch einen gemeinsamen Stoffwechsel des Zellverbandes, eine mehr oder weniger ausgeprägte Aufgabenteilung der Zellen sowie häufig die Ausbildung von Geweben. Eine Grenze zwischen echten Vielzellern und Einzellerkolonien mit einem gewissen Differenzierungsgrad ist nicht genau definiert.

Vielzellige Lebewesen umfassen die Mehrzahl der Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi). Diese wurden von Ernst Mayr als Metabionta den einzelligen Protisten und Bakterien (damals noch die Archaeen mit umfassend, entsprechend dem moderneren Terminus Prokaryoten) gegenübergestellt. Diese beiden Gruppen bilden allerdings nur Organisationsstufen und keine verwandtschaftlichen Gruppen (Kladen), da Vielzelligkeit mehrmals unabhängig voneinander entstanden ist[1] und manche Prostisten näher mit Tieren, Pflanzen oder Pilzen verwandt sind, als diese untereinander. Zudem gibt es bei verschiedenen Gruppen der Algen, Protozoen, Pilzen und teilweise auch bei Bakterien (Bacteria) Übergangsformen zur Vielzelligkeit.

Evolution der Vielzelligkeit

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Vergleichende Darstellung der Vielfalt der Zellen in verschieden organisierten Organismen in einem Erklärungsmodell für die evolutionäre Entstehung von vielzelligen Organismen: Oben solitäre Choanoflagellaten, in der Mitte koloniebildende Choanoflagellaten, unten Schwämme

Die Vielzelligkeit ist im Laufe der Evolution offensichtlich mehrmals unabhängig entstanden.[1] Die ältesten fossil bekannten vielzelligen Lebewesen traten vor etwa 2 bis 3 Milliarden Jahren im Proterozoikum auf. Es handelte sich dabei um trichom­bildende Mikroorganismen, von denen man annimmt, dass es Cyanobakterien waren, und um einfache Grünalgen.[1] Komplexere Vielzeller treten möglicherweise erstmals vor 2,1 Milliarden Jahren auf (Gabonionta). Relativ sicher nachgewiesen ist das Auftreten mehrzelliger photosynthetisch aktiver Organismen (Mikroalgen: Arctacellularia tetragonala ) vor etwa 1 Milliarde Jahren,[2] später folgte vor etwa 600 Millionen Jahren im Neoproterozoikum die Ediacara-Fauna und die frühesten vielzelligen Tieren (Metazoa). Eine Modellanalyse zur Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen diskutiert R. A. Jörres (2010).[3]

Neben den eindeutig zuordenbaren Ein- und Vielzellern gibt es bis heute verschiedene Übergangsformen. Bei manchen Arten sind dabei auch Übergänge von Ein- zu Vielzelligkeit in Abhängigkeit von Umweltbedingungen zu beobachten:

  • Verschiedene Bakterien, insbesondere innerhalb der Cyanobakterien (veraltet „Blaualgen") bilden komplexe Gebilde aus mehreren Zellen, die eine gemeinsame Schleimhülle und spezialisierte Zellen (z. B. Sporen oder Nährstoffe speichernde Zellen) enthalten können. Weitere Beispiele sind u. a. die Actinomycetales (veraltet „Strahlenpilze") und die fruchtkörperbildenden Myxobakterien.
  • Verschiedene Algen bilden Kolonien mit einer Tendenz zur Zelldifferenzierung. Allgemein unterscheidet man in der Botanik bei mehrzelligen Algen und Pflanzen Formen mit einem relativ wenig differenzierten vielzelligen Körperbau, der als Thallus bezeichnet wird, und dem in klar differenzierte Gewebe und Organe unterteilten Kormus.
  • Einige der als engste Verwandte der vielzelligen Tiere (Metazoa) geltenden „Protozoen" aus der Gruppe der Choanoflagellaten bilden unter bestimmten Bedingungen kleine rosettenförmige Kolonien, bei denen eine geringfügige, mit der Größe der Kolonie zunehmende Zelldifferenzierung festgestellt wurde.[4]
  • Bei einigen Pilzarten finden sich sowohl einzellige Hefe- als auch vielzellige Hyphen­phasen.
  • Bei zellulären Schleimpilzen wie Dictyostelium discoideum aggregieren einzeln lebende Zellen bei Nahrungsmangel zu einem Fruchtkörper, innerhalb dessen es zu Zelldifferenzierungen kommt.

Biochemische und molekulare Voraussetzungen der Vielzelligkeit

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Die Voraussetzungen für Vielzelligkeit – sie spiegeln sich bis hinab auf die molekulare Ebene – ergeben sich aus der Lösung spezifischer Probleme. So ist das Problem der Kommunikation der miteinander verbundenen Zell- bzw. Gewebeverbände zu lösen, die direkte Zell-Zell-Kommunikation, die Zelldifferenzierung, die verschiedensten Zelltypen müssen koordiniert und aus undifferenzierten Vorläuferzellen gebildet werden. Die Zelladhäsion,[5] die Zellen der einzelnen Gewebe und Organe des Organismus müssen, damit sie eine Gestalt ausbilden können, auf bestimmte Weise aneinander haften.

Interzelluläre Erkennungsprozesse [6] gehören zu den grundlegenden Vorgängen in der Entwicklung von multizellulären Organismen. Sie haben aber auch beim Erhalt von Geweben und bei Regenerationsprozessen in adulten Organismen eine große Bedeutung. Bestandteil dieser morphoregulatorischen Vorgänge ist die membranabhängige Umsetzung der interzellulären Erkennung in Signalprozesse. So werden die Zellwanderungen, etwa von Somiten in die Extremitätenanlagen, die Differenzierung von Zellen, etwa die Polarisierung von Epithel­zellen, und im spezifischen Zellkontext, auch das Schicksal von Zellen (Stammzellen­entwicklung) beeinflusst.

Fortpflanzung und Tod

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Während sich einzellige Lebewesen durch einfache Zellteilung fortpflanzen, haben die meisten Vielzeller komplexere Fortpflanzungsstrategien. Insbesondere besitzen sie neben den Körperzellen, die den funktionellen Organismus aufbauen (somatische Zellen), häufig spezialisierte Zellen, welche dem Hervorbringen der nächsten Generation dienen (generative Zellen). Diese können sexuell (Geschlechtszellen) oder asexuell gebildet werden.

August Weismann stellte 1881 die Hypothese auf, dass Altern und Sterblichkeit erst im Laufe der Evolution vielzelliger Lebewesen auftraten. Beim Einzeller dient die individuelle Zelle gleichzeitig als generative Zelle, die durch die Teilung die Nachfolgegeneration hervorbringt, sodass der ganze einzellige Organismus potentiell unsterblich ist. Beim Vielzeller beschränkt sich diese potentielle Unsterblichkeit auf die generativen Zellen, während der aus den somatischen Zellen aufgebaute, das Individuum definierende, Körper sterblich ist.

  • Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, herausgegeben von J. Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
  • Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. De Gruyter, Berlin/New York 2000, ISBN 3-11-015462-5.
  • W. A. Müller, M. Hassel: Entwicklungsbiologie. Springer, Heidelberg 1999, ISBN 3-540-65867-X.
  • Minelli, Alessandro: Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development. Princeton University Press, 2009, ISBN 0-691-13568-1.
  • Minelli, Alessandro: Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford Univ. Press, 2008, ISBN 0-19-856621-2.

Einzelnachweise

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  1. a b c Richard K. Grosberg, Richard R. Strathmann: The evolution of multicellularity: A minor major transition? In: Annu Rev Ecol Evol Syst. 38. Jahrgang, Dezember 2007, S. 621–654, doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 (annualreviews.org).  Epub 17. August 2017. PDF (Memento des Originals vom 4. März 2016 im Internet Archive )  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1 @2 Vorlage:Webachiv/IABot/www-eve.ucdavis.edu im WebArchiv vom 12. November 2020.
  2. Marie Catherine Sforna, Corentin C. Loron, C. F. Demoulin, C. François, Y. Cornet, Y. J. Lara, D. Grolimund, D. F. Sanchez, K. Medjoubi, A. Somogyi, A. Addad, A. Fadel, P. Compère, D. Baudet, J. J. Brocks, Emmanuelle J. Javaux: Intracellular bound chlorophyll residues identify 1 Gyr-old fossils as eukaryotic algae. In: Nature Communications. 13. Jahrgang, Nr. 1, 2022, S. Article number 146, doi:10.1038/s41467-021-27810-7 . . Dazu:
    Josephine Franke: Eukaryotische Algen schon vor einer Milliarde Jahren – Chlorophyll-Nachweis in Mikrofossil identifiziert eine der ältesten echten Algen. Auf scinexx.de vom 17. Januar 2022
  3. R. A. Jörres: Entstehung arbeitsteilig differenzierter multizellulärer Organismen durch Selektion: Eine Modellanalyse . AG Evolutionsbiologie (EvoBio) des Verbands Biologie, Biowissenschaften & Biomedizin / VdBiol., 12. September 2010
  4. Benjamin Naumann, Pawel Burkhardt: Spatial cell disparity in the colonial choanoflagellate Salpingoeca rosetta. Frontiers in Cell and Developmental Biology. Bd. 7, 2019, Art.-Nr. 231, doi:10.3389/fcell.2019.00231
  5. Sebé-Pedrós, Arnau; Ruiz-Trillo, Iñaki: Integrin-mediated adhesion complex. Cooption of signaling systems at the dawn of Metazoa. Communicative & Integrative Biology 3:5, 475-477; September/October 2010, doi:10.4161/cib.3.5.12603 , PMC 2974085 (freier Volltext).
  6. Marks, Friedrich; Klingmüller, Ursula; Müller-Decker, Karin: Cellular Signal Processing: An Introduction to the Molecular Mechanisms of Signal Transduction. Taylor & Francis, New York 2008, ISBN 0-8153-4215-2, S. 117.
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