Земноводные, амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. Земноводные - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии ). Развитие завершается метаморфозом , во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация Земноводные как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.
К современным Земноводные относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые Земноводные Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.
Мягкая и влажная кожа играет у Земноводные важную роль в дыхании. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих Земноводные в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых Земноводные) до 200 и более (у безногих Земноводные). У большинства бесхвостых Земноводные ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых Земноводные) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.
Головной мозг Земноводные имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок Земноводные имеются органы боковой линии (см. Боковые органы ). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих Земноводные и у пещерных хвостатых Земноводные глаза недоразвиты. Бесхвостые Земноводные, кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых Земноводные Органы вкуса развиты слабо.
Во взрослом состоянии все Земноводные питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и пип зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, Земноводные имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт Земноводные сравнительно короток. Большинство Земноводные во взрослом состоянии имеет лёгкие , хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства Земноводные при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр ). Хвостатые Земноводные, обитающие в воде, дышат жабрами , сохраняя их в течение всей жизни.
Кровообращение личинок Земноводные сходно с кровообращением рыб. Сердце Земноводные после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)
У взрослых Земноводные имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку . Половозрелости Земноводные достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство Земноводные откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых Земноводные характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых Земноводные - брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых Земноводные оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих Земноводные -внутреннее. Лишь немногие Земноводные живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость Земноводные колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых Земноводные (называется головастиком ) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У Земноводные, откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых Земноводные могут достигать половозрелости до метаморфоза (неотения ). Большинство Земноводные, отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые Земноводные вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)
Большинство Земноводные полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые Земноводные, например лягушки, - классические объекты для физиологических экспериментов.
Ископаемые Земноводные гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых Земноводные основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные Земноводные - ихтиостеги - обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых Земноводные составляли лабиринтодонты ; от них, по-видимому, отделились батрахозавры , бесхвостые и лепоспондильные Земноводные, а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся . Появившись в девоне, Земноводные достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди Земноводные появилось много наземных форм. В триасе многообразие Земноводные, представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые Земноводные достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (мастодонзавр ). Основные местонахождения остатков древних Земноводные (девон - триас) известны из Северного полушария, отдельные находки - из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых Земноводные многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)
Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, No 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.
П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.
Земноводные. 1 - чесночница (Pelobates fuscus); 2 - рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 - изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 - венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 - южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 - американская лягушка (Rana pipiens); 7 - остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 - он же в обычном наряде; 9 - зелёная лягушка (Rana esculenta).
Земноводные. 1 - чесночница (Pelobates fuscus); 2 - рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 - изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 - венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 - южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 - американская лягушка (Rana pipiens); 7 - остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 - он же в обычном наряде; 9 - зелёная лягушка (Rana esculenta).
Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3 - Diplocaulus.
Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3 - Diplocaulus.
Земноводные. 1 - кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 - протей (Proteus anguinus); 3 - красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 - огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 - обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 - самец; 7 - малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 - самец; 9 - аксолотль - личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 - дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 - квакша (Hyla arborea).
Земноводные. 1 - кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 - протей (Proteus anguinus); 3 - красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 - огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 - обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 - самец; 7 - малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 - самец; 9 - аксолотль - личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 - дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 - квакша (Hyla arborea).
I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена." href="/a_pictures/18/10/246726529.jpg">I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена." src="a_pictures/18/10/th_246726529.jpg">
Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.
