Жуки, жесткокрылые (Coleoptera), крупнейший отряд насекомых . Для Жуки характерно превращение 1-й пары крыльев в жёсткие надкрылья (или элитры), служащие для защиты 2-й, лётной пары крыльев и мягкой верхней стороны брюшка; переднегрудь вместе с головой образует передний отдел тела, подвижно сочленённый с задним отделом, покрытым надкрыльями (рис. 1); ротовые органы грызущие; развитие с полным превращением: личинки с развитой головой и грызущими ротовыми частями; ноги имеются, лишь у некоторых отсутствуют; куколки большей частью свободные, мягкие, обычно белые.
Строение Жуки Размеры тела варьируют от 0,3 мм (семейство перокрылок) до 150 мм (Жуки-геркулес семейства пластинчатоусых). Форма тела многообразна в связи с приспособленностью Жуки к различным условиям обитания. Голова (рис. 2) несёт органы обоняния и осязания (усики и щупики) и зрения — сложные глаза (у пещерных видов и обитателей лесной подстилки часто недоразвитые), редко — простые глаза (например, у кожеедов ). Усики разной формы (рис. 3), в основном — 11-члениковые; минимальное число члеников 2, максимальное — 40. Ротовые органы в общем однотипны; иногда специализированные, например, верхние челюсти у самцов некоторых видов (Жуки-олень) служат оружием в период спаривания, нижние челюсти у некоторых нарывников превращены в хоботок. Грудные сегменты несут хорошо развитые ноги; концевой отдел ноги — лапка, в исходном типе 5-члениковая, часто число члеников сокращено до 4, иногда до 3 и даже 2. Строение ног очень разнообразно, чаще всего они ходильные или бегательные, но иногда передние ноги копательные, с сильными зубцами на голенях, например у Жуки скарабея, или хватательные, например у самцов некоторых водяных Жуки; задние ноги часто плавательные (у плавунцов и др.) или прыгательные (у земляных блошек и др.) (рис. 4). Заднегрудь неподвижно соединена со среднегрудью, сверху полностью прикрыта надкрыльями; среднегрудь обычно выступает между основаниями надкрылий в виде щитка. Надкрылья у большинства Жуки прикрывают полностью брюшко сверху, но у ряда групп укорочены и оставляют видимыми сверху 2—5 сегментов брюшка (например, у стафилинов ); изредка надкрылья совсем отсутствуют. При полёте активно действуют только задние крылья, они складываются не только вдоль, но и поперёк и убираются под надкрылья: жилкование крыльев довольно простое; тип жилкования имеет большое значение для классификации Жуки; у многих Жуки задние крылья недоразвиты. Брюшко из 9 члеников, из которых снаружи видны 4—6. Анатомия обычного для насекомых типа.
Развитие и образ жизни. Жуки всегда раздельнополы и почти всегда яйцекладущи; живорождение встречается очень редко (у некоторых листоедов и стафилинов). Партеногенез свойствен некоторым чернотелкам, листоедам и особенно долгоносикам. У большинства Жуки развитие с 4 фазами: яйцо, личинка, куколка, имаго; но в некоторых семействах известен гиперметаморфоз с 6 и более фазами. Продолжительность жизни имаго у Жуки чаще 1—3 мес, иногда лишь несколько дней. Если зимуют молодые жуки, продолжительность жизни 6—10 мес, изредка более 1 года. Личинки Жуки, обитающие в плодах и на листьях растений, в помёте, в трупах, развиваются 1—4 мес, а в почве или древесине — чаще около 1 года или более. Фаза куколки (рис. 5) длится от нескольких дней до 1 мес, редко больше. В умеренных широтах Жуки имеют в год большей частью 1 поколение, редко несколько, например у некоторых листоедов и божьих коровок . На протяжении личиночной фазы, как правило, происходит основное питание особи, обеспечивающее её рост и физиологическую полноценность, однако часто имаго нуждаются в дополнительном питании. Личинки 2 основных типов: камподеевидные — с хорошо обособленной головой и телом с плотными покровами, с 5—6-члениковыми ногами, обычно свободноживущие, подвижные, часто хищные; эруковидные — толстые, мясистые, с короткими ногами или без ног, с мягкими белыми покровами, малоподвижные, живущие большей частью скрыто, фитофаги или сапрофаги (рис. 6). Между этими типами есть много переходных форм.
Среди Жуки можно выделить ряд биологических групп. По характеру питания различают 3 основные группы: растительноядные (фитофаги); питающиеся разрушающимися тканями или трупами растений и животных (сапрофаги); хищные. Растительноядных, в свою очередь, подразделяют на 2 группы: Жуки, питающиеся зелёными частями растений (филлофаги), например многие листоеды, некоторые долгоносики , хрущи и др.; Жуки, личинки которых обитают внутри тканей травянистых или древесных растений, например большинство долгоносиков, зерновки , многие короеды , златки , дровосеки и др. Очень большое число видов Жуки развивается в мёртвой древесине, составляя переход от фитофагов к сапрофагам (многие дровосеки, златки, короеды и др.). Сапрофаги образуют 3 основных группы: Жуки, потребляющие растительные остатки, например многие чернотелки , личинки многих пластинчатоусых , щелкунов и др.; копрофаги, питающиеся помётом позвоночных животных, например навозники ; некрофаги, поедающие трупы или животные остатки, например мертвоеды и кожееды. Хищные Жуки питаются насекомыми и их личинками, дождевыми червями, наземными моллюсками и т. п.; добычу они ловят как на поверхности почвы и растений, так и в почве или ходах, проложенных в древесине древоядными видами насекомых; таковы жужелицы ,стафилины, карапузики , пестряки и др. На разных фазах развития Жуки могут жить в различных условиях, например личинки хрущей живут в почве, а имаго — свободноживущие и питаются на цветках или листьях. По отношению к почве среди Жуки различают песколюбов, обитателей солончаков, заболоченных почв и т. д. Особое место занимают обитатели гнёзд и нор позвоночных животных, а также пещер и т. п. (некоторые жужелицы и др.). Паразитизм среди Жуки довольно редок; личинки нарывников и веероусых жуков паразитируют в кубышках саранчовых, в гнёздах одиночных пчёл и ос и на тараканах; личинки некоторых жужелиц — на куколках др. жуков. Немногие Жуки в фазе имаго являются полупаразитами позвоночных, например бобровая блоха — на бобре, некоторые южноамериканские стафилины — на грызунах. Значительное число Жуки живёт как «нахлебники» в гнёздах муравьев и термитов. Водные Жуки и их личинки — главным образом хищники (плавунцы, вертячки , крупные водолюбы ), реже — сапрофаги или фитофаги (например, радужницы).
Окраска Жуки в значительной степени связана с их биологией. Жуки, активные ночью, обычно имеют тёмную окраску. Пещерные и многие почвенные Жуки часто почти лишены пигмента, имея бледно-жёлтую окраску. У дневных Жуки нередко яркая окраска, обусловленная не только пигментами, но часто и особой структурой покровов, создающей т. н. оптическую окраску металлических цветов. Свечение известно у светляков (Lampyridae) и некоторых тропических щелкунов (Pyrophorus и др.).
Средства защиты от врагов у Жуки многообразны: быстрый бег (например, у жужелиц), прыжки (у земляных блошек и др.), быстрый взлёт (у скакунов, многих златок и др.); падение с растений с последующим танатозом (Жуки длительное время остаются неподвижными с подогнутыми конечностями — «притворяются мёртвыми»): т. н. криптические (маскировочные) окраски; выбрызгивание едкой или пахучей жидкости, иногда способной (у бомбардиров и др.) мгновенно испаряться со «взрывом», и т. п.
Забота о потомстве нередко выражена у Жуки в форме подготовки запасов для личинок — навоза (навозники), листьев, свёрнутых в виде пакетов (трубковёрты), и т. п. В тропическом семействе Passalidae родители кормят личинок кашицей из древесины, предварительно измельченной и обработанной выделениями желёз. У них, у многих навозников и некоторых др. Жуки самки и самцы совместно обеспечивают потомство кормом (у представителей др. отрядов насекомых о потомстве заботятся лишь самки).
Распространение. Жуки населяют всю сушу, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких гор; особенно богато представлены в тропиках. В СССР наибольшее число видов живёт в широколиста, лесах Европейской части, Кавказа и Дальнего Востока. Особенности состава фауны Жуки имеют большое значение для характеристики зоогеографических областей.
Палеонтология. Древнейшие остатки Жуки известны из нижнепермских отложений; в юре уже представлены многие существующие семейства. Основное формирование существующих групп Жуки, по-видимому, произошло в нижнемеловое время, когда формировалась и современная флора. В палеогене существовали многие ныне живущие роды.
Хозяйственное значение. Среди Жуки много вредителей полей и лесов, а также запасов. По характеру вреда, причиняемого Жуки и их личинками, их можно разделить на следующие группы: листогрызы, повреждающие зелёные части растений (многие листоеды, долгоносики, майский жук и др.); вредители плодов и семян (трубковёрты, зерновки и др.); стволовые вредители, развивающиеся в древесине и под корой (златки, усачи, короеды и др.); почвенные вредители [главным образом личинки хрущей, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложнопроволочники) и др.]; вредители запасов (амбарный долгоносик, мучные хрущаки, кожееды и др.) и т. п. Наряду с этим среди Жуки много полезных видов. К ним относятся прежде всего хищники, например божьи коровки (Coccinellidae), успешно применяемые для борьбы с червецами, щитовками и тлями; многие жужелицы, уничтожающие гусениц и личинок др. насекомых, слизней и т. п.; хищные Жуки, охотящиеся в ходах короедов, например муравьежуки (Thanasimus), некоторые карапузики и многие др. хищники и паразиты. Очень велика полезная роль Жуки как участников почвообразовательных процессов, переработки и гумификации растительных остатков и как санитаров, уничтожающих и закапывающих навоз, трупы животных и т. п.
Систематика Жуки Отряд Жуки делят на 3 подотряда. 1) Archostemata — представители обладают наиболее примитивным строением брюшка и крыльев; сюда относятся современные семейства Cupedidae и ряд вымерших групп. 2) Плотоядные (Adephaga) — представлены преимущественно хищными Жуки, например, семейство жужелиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) и др. 3) Разноядные (Polyphaga) — очень разнообразны по биологии; делятся на ряд серий семейств, включают основную массу Жуки, в том числе с многочисленными представителями: семейства стафилинов (Staphylinidae), мертвоедов (Silphidae), водолюбов (Hydrophilidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), златок (Вирrestidae), щелкунов (Elateridae), божьих коровок (Coccinellidae), чернотелок (Tenebrionidae), нарывников (Meloidae), усачей (Cerambycidae), листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae) и короедов (Ipidae); часто к отряду жуков относят (в качестве семейства Stylopidae) также веерокрылых .
Всего различают около 140 семейств Жуки (в фауне СССР — 108), которые объединяют около 300 тыс. видов: т. о., по числу видов Жуки — самый многочисленный отряд животных. В фауне СССР известно около 25 тыс. видов Жуки
Лит.: Якобсон Г. Г., Жуки России и Западной Европы, в. 1—11, СПБ, 1905—15; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, М., 1966; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. 2, М.—Л., 1965; Животный мир СССР, т. 1—5, М. — Л., 1936—58; Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. 4; т. 5, в. 2; т. 10, в. 1—5; т. 13, в. 2, 4; т. 18, в. 8; т. 19, в. 2; т. 21; т. 22; т. 23, в. 1; т. 24; т. 26, в. 1; т. 27, в. 2; т. 31, М. — Л., 1936—68; Reitter E., Fauna Germanica. Die Käfer, Bd 1—5, Supplement, Stuttg., 1908—16; Freude H., Harde K. W., Lohse G. A., Die Käfer Mitteleuropas, Bd. 1,3,4,7-9, Krefeld, 1964—69; Winkler A., Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae, pt 1—13, W., 1924—32; Crowson R. A., The natural classification of the families of Coleoptera, L., 1967.
1. Колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata) — Сев. Америка, завезён в Зап. Европу. Опаснейший вредитель картофеля. 2. Дровосек Комарова (Prionus komarovi) — Ср. Азия. Самец. 3. Хлебный жук, кузька (Anisoplia austriaca) — Юго-Вост. Европа (степь и лесостепь). Вредитель злаков. 4. Коротконадкрыл большой (Necydalis major) — Европа, Азия (Сибирь). 5. Мертвоед четырёхточечный (Xylodrepa quadripunctata) — Европа, Азия (Зап. Сибирь). 6. Дровосек дубовый поперечнополосатый (Plagionotus arcuatus) — Европа, Передняя Азия, Сев. Африка. Вредитель дуба. 7. Водолюб навозный (Sphaeridium scarabaeoides) — Европа, Сев., Ср. и Передняя Азия. 8. Афодий навозный (Aphodius fimetarius) — Европа, внетропич. Азия, Сев. Африка. 9. Олёнка (Epicometis hirta) — Юж. Европа. Вредитель цветов плодовых деревьев. 10. Щитоноска свекловичная (Cassida nebulosa) — Европа, внетропич. Азия, Сев. Африка. Вредитель свёклы. 11. Музейный жук (Anthrenus museorum) — Европа, Азия (Сибирь). Вредитель сухих зоологич. коллекций и гербариев. 12. Восковик перевязанный (Trichius fasciatus) — Европа. 13. Медляк песчаный (Opatrum sabulosum) — Европа, Азия (Сибирь, Ср. Азия). Вредитель всходов и сеянцев. 14. Листоед ясноточный (Chrysomela fastuosa) — Европа, Сев. Азия. 15. Вонючка берёзовая (Diaperis boleti) — Европа, Азия (Сибирь). 16. Красотел пахучий (Calosoma sycophanta) — Ср. и Юж. Европа, Азия (Зап. Сибирь, Передняя и Ср. Азия), Сев. Африка. Истребитель вредных лесных гусениц. 17. Златка пустынная (Julodis variolaris) — Ср. Азия. 18. Жужелица золотоямчатая (Carabus clathratus) — Европа, внетропич. Азия. 19. Крестоносец (Anisoplia agricola) — Ср. и Юж. Европа, Азия (Юго-Зап. Сибирь). Вредитель злаков. 20. Листоед ольховый (Agelastica aini) — Европа, Азия (Зап. Сибирь). Вредитель ольхи. 21. Хищник королевский (Staphylimis caesareus) — Европа, Передняя Азия, Сев. Америка. 22. Листоед тополевый (Melasoma populi) — Европа, внетропич, Азия, Сев. Африка. Вредитель осины и тополя. 23. Бобровая блоха (Platypsyllus castoris) — Европа (в заповедниках), Сев. Америка. Паразитирует на речном бобре. 24. Казарка (Rhynchites bacchus) — Ср. и Юж. Европа, Ср. Азия, Сев. Африка (Алжир). Вредитель плодовых деревьев.
![1. Усач пучкоусый (Paromoerocerus barbicornis) — Америка (Бразилия). 2. Нарывник цветочный (Mylabris floralis) — Юж. Европа, Ср. и М. Азия, Сев. Африка. 3. Златка глазчатая (Chrysochroa ocellata) — тропич. Азия. 4. Навозник плечистый (Onitis humerosus) — Юго-Вост. Европа, М. Азия. 5. Усач чёрный сосновый (Monochamus galloprovincialis pistor) — Европа, Азия (Сибирь). Вредитель сосны. 6. Скосарь турецкий (Otiorrhynchus turca) — Европа [Сев.-Зап. Кавказ (Новороссийский р-н)], М. Азия. Вредитель винограда и плодовых деревьев. 7. Ощупник рыжий (Pselaphus heisei) — Европа. 8. Рогач Адольфины (Neolamprima adolphinae) — Новая Гвинея. Самец. 9. Хрущ пёстрый, или мраморный (Polyphylla fullo) — Ср. и Юж. Европа. Вредитель древесных пород. Самец. 10. Веерник обыкновенный (Metoecus paradoxus) — Европа. Обитает в гнёздах роевых ос. 11. Долготел среднеазиатский (Eremoxenus chan) — Ср. Азия. 12. Быстряк шеститочечный (Agonum sexpunctatum) — Европа, Азия (Сибирь, М. Азия). 13. Дровосек-корнеед (Dorcadion holosericeum) — Европ. часть СССР (степь и лесостепь). 14. Краснушка гребенчатоусая (Pogonocerus thoracicus) — Европа (Кавказ). 15. Плоскотелка красная (Cucujus cinnabarinus) — Европа.1. Усач пучкоусый (Paromoerocerus barbicornis) — Америка (Бразилия). 2. Нарывник цветочный (Mylabris floralis) — Юж. Европа, Ср. и М. Азия, Сев. Африка. 3. Златка глазчатая (Chrysochroa ocellata) — тропич. Азия. 4. Навозник плечистый (Onitis humerosus) — Юго-Вост. Европа, М. Азия. 5. Усач чёрный сосновый (Monochamus galloprovincialis pistor) — Европа, Азия (Сибирь). Вредитель сосны. 6. Скосарь турецкий (Otiorrhynchus turca) — Европа [Сев.-Зап. Кавказ (Новороссийский р-н)], М. Азия. Вредитель винограда и плодовых деревьев. 7. Ощупник рыжий (Pselaphus heisei) — Европа. 8. Рогач Адольфины (Neolamprima adolphinae) — Новая Гвинея. Самец. 9. Хрущ пёстрый, или мраморный (Polyphylla fullo) — Ср. и Юж. Европа. Вредитель древесных пород. Самец. 10. Веерник обыкновенный (Metoecus paradoxus) — Европа. Обитает в гнёздах роевых ос. 11. Долготел среднеазиатский (Eremoxenus chan) — Ср. Азия. 12. Быстряк шеститочечный (Agonum sexpunctatum) — Европа, Азия (Сибирь, М. Азия). 13. Дровосек-корнеед (Dorcadion holosericeum) — Европ. часть СССР (степь и лесостепь). 14. Краснушка гребенчатоусая (Pogonocerus thoracicus) — Европа (Кавказ). 15. Плоскотелка красная (Cucujus cinnabarinus) — Европа.](/index.cgi/contrast/https://bse.sci-lib.com/a_pictures/00/00/203189517.jpg){kind=link}
